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VARIABILITY OF VOLATILE ORGANIC COMPOUNDS EMITTED BY SEEDLINGS OF SEVEN AFRICAN MAIZE VARIETIES WHEN INFESTED BY ADULT CICADULINA STOREYI CHINA LEAFHOPPER VECTORS OF MAIZE STREAK VIRUS Oluwafemi, S.; Birkett, M.A.; Caulfield, J. & Pickett, J.A. Abstract Maize ( Zea mays L.) is an important source of energy for the people in sub-Saharan Africa. Unfortunately, maize production is under the threat of Maize streak virus (MSV) (Geminiviridae: genus Mastrevirus), an endemic pathogen of native African grasses. This virus is acquired and transmitted in a persistent manner, by Cicadulina spp. leafhoppers (Homoptera: Cicadellidae) .One possibility for controlling the virus and the vectors is to exploit volatile semiochemicals released by plants following insect herbivory. A study was conducted on herbivoreinduced volatile organic compounds (VOCs) of seven African maize (Zea mays L.) varieties in the presence of the leafhopper ( Cicadulina storeyi China, Homoptera: Cicadellidae) an important vector of maize streak virus (MSV) with a view of developing novel leafhopper control strategies in sub-Saharan Africa. VOCs are known to repel herbivory and also serve as cues for parasitoids to locate their hosts. Volatiles were collected from young maize seedlings of 7 varieties after entrainment with or without infestation of leafhoppers in 0 - 24, 24 - 48, 48 - 72 and 72–96 hr periods and combined and subsequently analysed by gas chromatography. Analysis of the VOCs collected from the seven elite African varieties shows high interspecific VOC variability. Gas chromatography (GC) and coupled GC-mass spectrometry (GC-MS) led to the identification of (z)-3-hexen-1-ol, heptanal, (z)- 2-pentenyl acetate, MHO, octanal, myrcene, (z)-3-hexen-1-yl acetatate, (E)-3-hexen-1-yl acetatate, nonanal Linalool, DMNT, (E)-2-decen-1-ol, Methyl salicylate, DMNT, Phenethyl acetate, Indole, cis-jasmone, α- copaene, Geranyl acetone, β-caryophyllene, α-bergamotene, (E)-β-farnesens, TMTT, and Humulene from infested seedlings. Of these, methyl salicylate, (E)-caryophyllene, (E)-β-farnesene and TMTT were identified previously as volatile semiochemicals involved in plant defense against other sucking insect pests. TZB-SR seedlings emitted 22 compounds in the presence of leafhoppers, compared with 5 by uninfested seedlings; while BR9943-DMR.SR emitted only seven compound in the presence of leafhoppers compared with 6 by uninfested seedlings. The compounds emitted by the seven maize varieties after herbivory were in the following descending order: TZB-SR > TZBR.ELD3.C3 > AMA.TZBR = 8338-1> GUSAU 81.POOL16-SR = 9021-18.STR > BR9943-DMR.SR. Although these varieties were bred for resistance to MSV and other production constraints like downy mildew and stem borers, the variability being reported would have significant ecological implications in utilising plant induced volatiles as repellents for leafhoppers in controlling MSV and underscores the need to breed for varieties that produce volatiles which are very attractive to biological control agents and repellent to leafhoppers. This is the first report of variability of maize genotypes on herbivores-induced volatiles from an African pest/pathogen complex and is in conformity with previous studies that maize shows relatively high genetic and VOC variability, both intrinsically and in herbivore-induced emissions. Keywords Herbivores-induced volatile organic compounds, Zea mays

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Oluwafemi, S.; Birkett, M.A.; Caulfield, J. & Pickett, J.A. Résumé Le maïs ( Zea mays L.) est une importante source d’énergie du peuple d’Afrique sub-saharienne. Malheureusement, sa production est affectée par la striure brune du maïs (MSV) (Geminiviridae: genus Mastrevirus), un pathogène endémique originaire d’herbes africaines. Ce virus est acquis et transmis de manière persistante par la Cicadelle (Homoptera: Cicadellidae). Pour contrôler ce virus et ses vecteurs, il est possible d’exploiter les produits semiochimiques émis par les plantes infestées par les insects. Une étude était effectuée sur des composés organiques volatiles émis par sept variétés de maïs (Zea mays L.) losrqu’infectées par la cicadelle ( Cicadulina storeyi China, Homoptera: Cicadellidae), un vecteur important du virus de la striure de maïs (MSV) afin de développer des stratégies de contrôl de la cicadelle en Afrique sub-saharienne. Les VOCs servent comme signaux pour les parasitoïdes afin de localiser leurs hôtes. Les volatiles étaient collectés des jeunes plants des sept variétés après introduction ou pas d’infestation de la cicadelle à des périodes de temps allant de 0 - 24, 24 - 48, 48 - 72 and 72–96 heures et combinée, plutard analysés à l’aide du gaz chromatographique. L’analyse des VOCs issus de sept variétés africaines élites montre une variabilité interspécifique des VOCs. Le gaz chromatographique (GC) et la combinaison GC- masse spéctrométrie (GC-MS) ont permis l’identification de (z)-3-hexen-1-ol, heptanal, (z)-2-pentenyl acetate, MHO, octanal, myrcene, (z)-3-hexen-1-yl acetatate, (E)-3-hexen-1-yl acetatate, nonanal Linalool, DMNT, (E)-2-decen-1-ol, Methyl salicylate, DMNT, Phenethyl acetate, Indole, cisjasmone, α-copaene, Geranyl acetone, β-caryophyllene, α-bergamotene, (E)-β-farnesens, TMTT, et Humulene dans des plants infestées. De tous ces produits précités, seuls methyl salicylate, (E)-caryophyllene, (E)-β- farnesene et TMTT étaient auparavant identifiés comme volatiles semiochemiques impliqués dans la défence des plants contre d’autres pestes d’insectes suceurs des plantes. Les plants TZB-SR ont émis 22 composés en présence de la cicadelle en comparaison avec 5 plants non infestés; alors que BR9943-DMR.SR ont émis seulement sept composés en présence de la cicadelle en comparaison de 6 plants non infestés. Les composés émis par les sept variétés de ma¿s après infestation de la cicadelle étaient classes comme suit par ordre descendant: TZB-SR > TZBR.ELD3.C3 >AMA.TZBR = 8338-1> GUSAU 81.POOL16-SR = 9021-18.STR > BR9943- DMR.SR. Bien que ces variétés étaient dotées de résistance au MSV et autres contraintes à la production comme le mildew et le stem borers, la variabilité manifestée pourrait avoir des implications écologiques significatives dans l’utilisation des composés volatiles émis des plantes comme moyen de repousser les cicadelles dans le contrôl du MSV. Ceci souligne le besoin d’entreprendre des études d’amélioration génétique des variétés pouvant émettre des composés volatiles comme agent de contrôl biologique et repulsif de la cicadelle. Ceci constitue le premier rapport sur la variabilité des génotypes de ma¿s eu égard aux composés volatiles organiques émis à partir du complexe de peste/pathogène africain. Ceci est en conformité avec des études antérieures qui montrent une relative variabilité génétique et des VOCs, tous intrinséquement dans des émissions induites des herbivores. Mots Clés Composés organiques volatiles émis par des herbivores, Zea mays

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