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Agricultura Técnica (Chile), Vol. 60, No. 1, Jan-March, 2000, pp. 3-13 RESISTENCIA DE BALLICA ANUAL (Lolium rigidum L.) Y AVENILLA (Avena fatua L.) A HERBICIDAS GRAMINICIDAS EN LAS ZONAS CENTRO-SUR Y SUR DE CHILE1 Annual ryegrass (Lolium rigidum L.) and wild oat (Avena fatua L.) resistance to graminicide herbicides in the Southern and South Central zones of Chile Nelson Espinoza N.2 y Marcelo Zapata R.2 1 Recepción
de originales: 01 de abril de 1999. Code Number: at00001 ABSTRACT Several experiments were carried out in Southern Chile to evaluate resistance of two grasses to herbicides. A Lolium rigidum population from the VIII Region and two Avena fatua populations from the IX Region, suspected to be resistant to some herbicides that inhibit the biosynthesis of lipids, were sprayed with commercial herbicides at two application doses, the recommended dose and the smaller dose commonly used by farmers. When recommended herbicides for lupin (Lupinus albus L.) and oilseed rape (Brassica napus L.) were applied, the three populations showed resistance to aryloxyphenoxy propionate, quizalofop-p-tefuril, haloxyfop methyl, quizalofop-p-ethyl and fluazifop-p-butyl herbicides. Nevertheless, there was no resistance to cyclohexanedione, clethodim and sethoxydim herbicides. When recommended herbicides for wheat (Triticum aestivum L.) were applied, the three populations showed resistance to aryloxyphenoxy propionate, diclofop methyl, clodinafop propargyl, cyclohexanedione herbicide, and tralkoxydim herbicides. There is concern over the level of resistance reported, since applications of herbicides at normal doses did not reduce fresh weight values compared to the control with no herbicide applications, except for wild oat populations, which presented less resistance to tralkoxydim than diclofop methyl and clodinafop propargyl. Wild oat and annual ryegrass populations lacking resistance used as controls were susceptible to all the herbicides applied. Key words: Resistance to herbicides, annual ryegrass, wild oats. RESUMEN Una población de Lolium rigidum colectada en la VIII Región y dos poblaciones de Avena fatua colectadas en la IX Región, en que se sospechaba el desarrollo de resistencia a algunos herbicidas de la familia de los inhibidores de la síntesis de lípidos, fueron asperjadas con diferentes productos comerciales, cada uno en dos dosis, correspondiendo la menor a la utilizada comunmente por los agricultores. En los ensayos en que se aplicaron herbicidas recomendados en cultivos de hoja ancha como raps y lupino, la población de L. rigidum y las dos poblaciones de A. fatua exhibieron resistencia a todos los herbicidas del grupo de los ariloxi-fenoxi propionatos evaluados, tales como quizalofop-p-tefuril, haloxifop metil, quizalofop-p-etil, y fluazifop-p-butil. Sin embargo, no hubo resistencia a los ciclohexanodionas, clethodim y sethoxidim. En los ensayos que se aplicaron herbicidas recomendados en trigo, las dos poblaciones de A. fatua y la población de L. rigidum exhibieron resistencia a todos los herbicidas, que incluyeron a los ariloxifenoxi propionatos, diclofop metil y clodinafof propargil, y al ciclohexanodiona, tralkoxidim. En general, el grado de resistencia a los herbicidas fue alto, ya que en la dosis comúnmente utilizada por los agricultores, no hubo reducción en el peso fresco de las plantas y cuando ocurrió, fue insignificante, excepto el exhibido por las dos poblaciones de A. fatua a tralkoxidim, en que el grado de resistencia fue menor que a diclofop metil y clodinafop propargil. Las poblaciones de A. fatua y de L. rigidum sin antecedentes de resistencia e incluidas como referencia, fueron susceptibles a todos los herbicidas en las dosis evaluadas. Palabras claves: Resistencia a herbicidas, ballica anual, avenilla. INTRODUCCIÓN Desde fines de la década de los setenta se han introducido periódicamente al país nuevos herbicidas postemergentes para controlar selectivamente las malezas gramíneas en diferentes cultivos. El primero fue diclofop metil, un ariloxi-fenoxi propionato, introducido en 1978, y el último fue clethodim, un ciclohexanodiona, en 1998 (Cuadro 1). Actualmente, además de diclofop metil, están registrados para ser utilizados en cultivos como trigo (Triticum aestivum L.) los herbicidas fenoxaprop etil, diclofop metil+fenoxaprop etil, clodinafop propargil y tralkoxidim, y en cultivos de dicotiledóneas como raps (Brassica napus L.) y lupino (Lupinus albus L. y angustifolius L.), además de clethodim, fluazifop-p-butil, haloxifop metil, quizalofop-p-etil, quizalofop-p-tefuril, propaquizafop, y sethoxidim (AFIPA, 1998). Aunque los ariloxi-fenoxi propionatos y ciclohexanodionas son químicamente muy diferentes, tienen un modo de acción similar en las plantas susceptibles (Secor y Cséke, 1988), ya que todos inhiben la enzima acetil coenzima A, involucrada en la síntesis de ácidos grasos (Rendina y Felts, 1988; Secor y Cséke, 1988). Una característica sobresaliente de estos herbicidas es que controlan numerosas especies de malezas gramíneas (Díaz et al., 1992; Espinoza et al., 1993) lo que ha significado para los productores de trigo, raps y lupino en las zonas centro-sur y sur, poder controlarlas eficazmente, e impedir que interfieran negativamente en la productividad de estos cultivos. Sin embargo, estas ventajas han influido para que desde su introducción se hayan aplicado año tras año. Cuadro 1. Herbicidas
graminicidas del grupo de los inhibidores de la síntesis de lípidos
que se comercializan en Chile.
A principios de la década de los noventa, algunos productores comerciales de la provincia de Bío-Bío, VIII Región, informaron el control deficiente de ballica en sementeras de raps que habían sido tratadas con haloxifop metil, y en 1997 dos agricultores de la provincia de Cautín, IX Región, informaron el control deficiente de avenilla en trigos tratados con clodinafop propargil. La identificación de las plantas de ballica y avenilla permitió concluir que correspondían a Lolium rigidum y Avena fatua, respectivamente. En ninguno de estos casos fue posible atribuir el control deficiente de estas malezas al uso de estos herbicidas en dosis subletales, fallas durante la aplicación u otros factores, tal como estrés por déficit de humedad en el suelo, los que podrían haber influido negativamente en la acción de control. Sin embargo, los antecedentes obtenidos respecto a los cultivos incluidos en la rotación y herbicidas utilizados, hicieron sospechar que se trataría de poblaciones de ballica y avenilla que habrían desarrollado resistencia (Cuadro 2). Cuadro 2.
Historia de los cultivos y herbicidas graminicidas utilizados en el campo
de la localidad de Lautaro, IX Región, en que se colectaron semillas
de avenilla (A. fatua) con antecedentes de resistencia.
1Indica
cultivo y año en que se detectó por primera vez que "algunas plantas
aisladas" de avenilla no fueron controladas con el herbicida aplicado. En el país no existen trabajos publicados sobre resistencia de malezas a nivel de campo a éstos u otros herbicidas. Sin embargo, desde que se confirmó el primer caso en el mundo, específicamente el de Senecio vulgaris a simazina y atrazina (Ryan, 1970), se ha informado a menudo de nuevos casos en diferentes países (Yaacoby et al., 1986; Boutsalis and Powles, 1995; Heap and Morrison, 1996; Taylor and Coats, 1996; Adkins et al., 1997), incluyendo el de poblaciones de L. rigidum y A. fatua resistentes a herbicidas del grupo de los ariloxi-fenoxi propionatos, ciclohexanodionas o, a ambos (Glufunmilayo et al., 1990; Heap and Knight, 1990; Powles and Howat, 1990; Christopher et al., 1991; Heap et al., 1993). El objetivo de este trabajo fue determinar a nivel de campo la existencia de resistencia de una población de L. rigidum y dos poblaciones de A. fatua a diferentes herbicidas graminicidas recomendados en cultivos como trigo, raps y lupino en el país. MATERIALES Y MÉTODOS Los ensayos fueron realizados en condiciones ambientales naturales en el Centro Regional de Investigación Carillanca, dependiente del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), ubicado en la comuna de Vilcún, IX Región, 38°41’ Lat. S. y 72°25’ Long. W. La semilla de la población de L. rigidum con antecedentes de resistencia a haloxifop metil fue colectada en 1996 en la localidad de Mulchén, VIII Región, y comparada con una población sin antecedentes de resistencia proveniente de semilla certificada de L. rigidum cultivar Wimmera. La semilla de las poblaciones de A. fatua con antecedentes de resistencia a clodinafop propargil fueron colectadas en las localidades de Lautaro y Quino, IX Región, en 1997, y comparadas con una población de A. fatua sin antecedentes de resistencia proveniente de semilla colectada en la localidad de Carahue, en esta misma región. Se efectuaron dos estudios. En ambos se incluyeron todas las especies de malezas gramíneas antes señaladas, sin embargo, en uno fueron asperjadas con los herbicidas graminicidas recomendados en cultivos de hoja ancha como raps y lupino, y en el otro con los recomendados en trigo. Cada población representó un ensayo. En los ensayos que se aplicaron herbicidas recomendados en raps y lupino la siembra de las ballicas y avenillas se realizó con una sembradora para ensayos Planet Jr., el 14 de mayo de 1998, y en aquellos que se aplicaron herbicidas recomendados en trigo, el 20 de mayo del mismo año. La parcela estuvo constituida por 5 hileras de cada población, el largo de la hilera fue 2 m y la distancia entre hileras 0,2 m. La fertilización consistió en 160 kg ha-1 de P2O5, 70 kg ha-1 de N, y 70 kg ha-1 de K2O. En el grupo de ensayos en que se evaluaron herbicidas graminicidas recomendados en raps y lupino, éstos y las dosis aplicadas correspondieron a quizalofop-p-tefuril (45 y 90 g ha-1 ), haloxifop metil (47 y 78 g ha-1 ), quizalofop-p-etil (62 y 124 g ha-1 ), clethodim (72 y 144 g ha-1 ), fluazifop-p-butil (263 y 525 g ha-1 ) y sethoxidim (276 y 460 g ha-1 ). Cada herbicida fue aplicado en dos dosis, correspondiendo la menor a la utilizada comúnmente por los agricultores. Además, se incluyó un tratamiento testigo sin herbicida. Del total de herbicidas evaluados, clethodim, fluazifop-p-butil y sethoxidim fueron aplicados con un adyuvante para cumplir las instrucciones del fabricante, que en el presente caso correspondió al producto comercial Citroliv Miscible en la dosis de 1.5 L ha-1. En todos los ensayos la aplicación de los herbicidas se efectuó el 7 de agosto de 1998, cuando las plantas de cada población presentaban el desarrollo indicado en el Cuadro 3, utilizando un aspersor tipo bicicleta MAT-OSU con barra de aplicación y boquillas de abanico plano Tee-Jeet 8002, en un volumen de agua de 200 L ha-1 y presión de 30 lb pulg-2. A los 72 días después de la aplicación, en un área de 0,3 m2 por parcela, se cortaron con tijera y a ras del suelo los tallos y hojas de las plantas de ballicas y avenillas sobrevivientes, y se pesaron bajo condiciones similares. Los datos de peso fresco de cada población fueron sometidos al análisis de varianza y las medias de los tratamientos al test de Duncan al 0,05 de probabilidad. El diseño experimental correspondió a bloques al azar con cuatro repeticiones. Cuadro 3. Estados de desarrollo de las plantas de ballicas y avenillas en la fecha de aplicación de los herbicidas graminicidas recomendados en raps y lupino. INIA Carillanca, 1998. Table 3. Annual ryegrass and wild oat growth stages at the time of spraying grass herbicides recommended for lupin and oilseed rape. INIA Carillanca, 1998.
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Corresponde al porcentaje de la población con el desarrollo indicado. En los ensayos en que se evaluaron herbicidas graminicidas recomendados en trigo, éstos y las dosis aplicadas correspondieron a tralkoxidim (250 y 300 g ha-1), diclofop metil (560 y 740 g ha-1) y clodinafop propargil (72 y 120 g ha-1). Siguiendo el mismo criterio que en el otro estudio, cada herbicida fue aplicado en dos dosis, correspondiendo la menor a la utilizada comunmente por los agricultores. Estos fueron aplicados con el mismo aspersor y volumen de agua empleados en los otros ensayos, el 29 de julio de 1998, y cuando las plantas de ballicas y avenillas presentaban el desarrollo indicado en el Cuadro 4. Transcurridos 82 días desde la aplicación de los herbicidas, siguiendo la misma metodología de los otros ensayos, se cortaron los tallos y hojas de las plantas sobrevivientes y se pesaron. Los datos de peso fresco fueron sometidos al análisis de varianza y las medias de los tratamientos al test de Duncan al 0,05 de probabilidad. El diseño experimental utilizado fue el de bloques al azar con cuatro repeticiones. Cuadro 4. Estados de desarrollo de las plantas de ballica y avenilla en la fecha de aplicación de los herbicidas recomendados en trigo. INIA Carillanca, 1998. Table 4. Annual ryegrass and wild oat growth stages at the time of spraying grass herbicides recommended for wheat. INIA Carillanca, 1998.
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Corresponde al porcentaje de la población con el desarrollo indicado. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Control de ballicas y avenillas con los herbicidas graminicidas recomendados en raps y lupino La población de L. rigidum sin antecedentes de resistencia presentó una alta susceptibilidad a todos los herbicidas en las diferentes dosis aplicadas, obteniéndose entre 99 y 100% de reducción del peso fresco por efecto de todos los tratamientos, excepto con quizalofop-p-etil en la dosis inferior, en que el nivel de reducción fue 91% (Cuadro 5). Por el contrario, la población de L. rigidum con antecedentes de resistencia a haloxifop metil, exhibió resistencia a este herbicida y a los otros ariloxi-fenoxi propionatos evaluados. Por otra parte, no se observó resistencia a los ciclohexanodionas como clethodim y sethoxidim (Cuadro 5). El grado de resistencia de esta ballica a quizalofop-p-tefuril, haloxifop metil, quizalofop-p-etil y fluazifop-p-butil, fue alto, ya que no hubo efecto reductivo en el peso fresco de las plantas o cuando ocurrió, fue insignificante. En contraste, clethodim y sethoxidim en las dos dosis aplicadas redujeron significativamente el peso fresco de las plantas respecto al testigo, aunque altos niveles de reducción del peso como 99 y 89 %, respectivamente, se obtuvieron sólo cuando se aplicaron en la dosis superior. En Australia, de los 6 casos confirmados de especies de malezas que han desarrollado resistencia, el que concita el mayor interés de los investigadores es L. rigidum, ya que se ha observado resistencia a herbicidas ariloxi-fenoxi propionatos, ciclohexanodionas, como también a otros con un distinto modo de acción (Powles and Howat, 1990). En este estudio, se encontró que la población de L. rigidum fue resistente a todos los ariloxi-fenoxi propionatos evaluados y que se recomiendan en cultivos de dicotiledóneas como raps y lupino, no así a los ciclohexanodionas. Cuadro 5. Peso fresco y reducción porcentual del peso en relación al testigo de dos poblaciones de ballica transcurridos 72 días desde la aplicación de los herbicidas actualmente recomendados en raps y lupino. INIA Carillanca, 1998. Table 5. Effect of grass herbicides recommended for lupin and oilseed rape on fresh weight and the percentage reduction of growth on two populations of annual ryegrass at 72 days after spraying. INIA Carillanca, 1998.
En cada columna, medias con letras
iguales no difieren estadísticamente entre sí (Duncan P £
0,05). La A. fatua sin antecedentes de resistencia fue controlada en un 100% con todos los tratamientos herbicidas (Cuadro 6). En contraste, las dos poblaciones de avenilla con antecedentes de resistencia a clodinafop propargil presentaron alta resistencia a la mayoría de los herbicidas en las diversas dosis aplicadas, exceptuando a los ciclohexanodionas como clethodim y sethoxidim que ejercieron niveles de reducción del peso fresco de las plantas, mayores a 90% (Cuadro 6). El grado de resistencia a los otros herbicidas no fue el mismo. En la dosis inferior las dos poblaciones exhibieron alta resistencia a todos ellos, sin embargo en la proveniente de Quino, haloxyfop metil ejerció un 92% de reducción del peso en la dosis superior, lo que no ocurrió en la proveniente de Lautaro. Un alto efecto reductivo del peso fresco también fue obtenido con quizalofop-p-tefuril en la dosis superior, aunque solamente en la avenilla proveniente de Lautaro (Cuadro 6). Estos resultados concuerdan con lo señalado por varios autores (Heap and Knight, 1990; Powles and Howat, 1990; Mansooji et al., 1992) respecto a que el grado de resistencia a un herbicida puede diferir entre poblaciones de una misma especie, como también en una misma población a distintos herbicidas, que pueden o no estar químicamente relacionados. Esta variación en la resistencia indica que se desarrolla in situ e independientemente, según la exposición de la población a los herbicidas y, por lo tanto, puede diferir de un campo a otro (Mansooji et al., 1992; Heap et al., 1993). Cuadro 6. Peso fresco y reducción porcentual del peso en relación al testigo de tres poblaciones de avenilla transcurridos 72 días desde la aplicación de los herbicidas actualmente recomendados en raps y lupino. INIA Carillanca, 1998. Table 6. Effect of grass herbicides recommended for lupin and oilseed rape on fresh weight and the percentage reduction of growth on three populations of wild oats at 72 days after spraying. INIA Carillanca, 1998.
En cada columna, medias con letras
iguales no difieren estadísticamente entre sí (Duncan P £
0,05). Control de ballicas y avenillas con los herbicidas graminicidas recomendados en trigo La población de L. rigidum sin antecedentes de resistencia exhibió una alta susceptibilidad a tralkoxidim, diclofop metil y clodinafop propargil en las diferentes dosis aplicadas, obteniéndose niveles de reducción del peso fresco respecto al tratamiento testigo en que no se aplicó herbicida mayores a 90% (Cuadro 7). Por el contrario, la población de L. rigidum con antecedentes de resistencia a haloxifop metil demostró ser resistente a los tres herbicidas, esto es, a los dos ariloxi-fenoxi propionatos y al ciclohexanodiona (Cuadro 7). El peso fresco de esta población de ballica fue reducido solamente un 4% cuando diclofop metil fue aplicado en la dosis inferior y solamente un 9% cuando se incrementó la dosis del herbicida en 50%. Resultados similares se obtuvieron con clodinafop propargil en las dos dosis aplicadas (Cuadro 7). Con tralkoxidim en ambas dosis, el efecto reductivo en el peso fresco fue más alto, aunque sólo levemente, ya que en las dosis de 250 y 300 g ha-1 alcanzó a 19 y 33%, respectivamente (Cuadro 7). No obstante, en términos de peso fresco, el obtenido con este herbicida en la dosis de 300 g ha-1, fue estadísticamente diferente a los obtenidos con los otros herbicidas. Cuadro 7. Peso fresco y reducción porcentual del peso en relación al testigo de dos poblaciones de ballica transcurridos 82 días desde la aplicación de los herbicidas actualmente recomendados en trigo. INIA- Carillanca, 1998. Table 7. Effect of grass herbicides recommended for wheat on fresh weight and the percentage reduction of growth on two populations of annual ryegrass at 82 days after spraying. INIA-Carillanca, 1998.
En cada columna, medias con letras
iguales no difieren estadísticamente entre sí (Duncan P £
0,05). La A. fatua sin antecedentes de resistencia demostró una alta susceptibilidad a todos los herbicidas en las diferentes dosis aplicadas, ya que el peso fresco de las plantas fue reducido significativamente respecto al obtenido en el tratamiento testigo sin herbicida (Cuadro 8). Por el contrario, la respuesta a estos herbicidas de las poblaciones de avenilla provenientes de las localidades de Quino y Lautaro confirma la existencia de resistencia en ellas. Las dos poblaciones presentaron alta resistencia a diclofop metil y clodinafop propargil en las diferentes dosis aplicadas, ya que el peso fresco fue reducido sólo levemente respecto al obtenido en el testigo (Cuadro 8). Con tralkoxidim, el grado de resistencia de ambas poblaciones fue menor, ya que el peso fresco en la dosis inferior y superior, respectivamente, alcanzó a 51 y 88% en la proveniente de Quino, y a 70 y 72% en la proveniente de Lautaro (Cuadro 8). El mayor grado de resistencia a diclofop metil y clodinafop propargil, probablemente sea consecuencia de que ambos herbicidas están químicamente relacionados y porque desde su introducción al país han sido utilizados ampliamente por los agricultores, lo que no ha sucedido con tralkoxidim. Por ejemplo, en el potrero del predio de la localidad de Lautaro en que se colectaron semillas de avenilla con antecedentes de resistencia a clodinafop propargil, este herbicida fue aplicado en cuatro oportunidades y diclofop metil en una oportunidad, en el período 1990-1997 (Cuadro 2). Cuadro 8. Peso fresco y reducción porcentual del peso en relación al testigo de tres poblaciones de avenilla transcurridos 82 días desde la aplicación de los herbicidas actualmente recomendados en trigo. INIA Carillanca, 1998. Table 8. Effect of grass herbicides recommended for wheat on fresh weight and the percentage reduction of growth on three populations of wild oats at 82 days after spraying. INIA Carillanca, 1998.
En cada columna, medias con letras
iguales no difieren estadísticamente entre sí (Duncan P £
0,05). Los resultados obtenidos en la población de L rigidum y las dos de A. fatua en que se sospechaba el desarrollo de resistencia a algunos herbicidas de la familia de los inhibidores de la síntesis de lípidos confirma la existencia de este fenómeno en ellas. Las tres poblaciones exhibieron resistencia a todos los herbicidas del grupo de los ariloxi-fenoxi propionatos evaluados y que se recomiendan en cultivos de dicotiledóneas como raps y lupino, y también a los recomendados en trigo, no ocurriendo lo mismo con los herbicidas del grupo de los ciclohexanodionas. En este grupo, no se observó resistencia de la población de L. rigidum y de las dos poblaciones de A. fatua a clethodim y sethoxidim, pero se observó resistencia de todas ellas a tralkoxidim. Probablemente, la resistencia se desarrolló primero a diclofop metil, uno de los primeros herbicidas ariloxi-fenoxi propionatos introducidos al país y como consecuencia a los otros herbicidas de este mismo grupo por estar químicamente relacionados. Sin embargo, por los resultados obtenidos con tralkoxydim este mismo fenómeno parece estar desarrollándose en los ciclohexanodionas. CONCLUSIONES La población de L. rigidum con antecedentes de resistencia a haloxifop metil, demostró resistencia a este herbicida y a todos los otros ariloxi-fenoxi propionatos evaluados, tales como quizalofop-p-tefuril, quizalofop-p-etil, fluazifop-p-butil, diclofop metil y clodinafop propargil, y al ciclohexanodiona, tralkoxidim. Por el contrario, esta población no demostró resistencia a los ciclohexanodionas clethodim y sethoxidim. Las dos poblaciones de A. fatua con antecedentes de resistencia a clodinafop propargil, demostraron resistencia a este ariloxi-fenoxi propionato, pero también a diclofop metil, haloxifop metil, quizalofop-p-tefuril, quizalofop-p-etil y fluazifop-p-butil, y al ciclohexanodiona, tralkoxidim. En contraste, las dos poblaciones no demostraron resistencia a los ciclohexanodionas clethodim y sethoxidim. LITERATURA CITADA
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