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Agricultura Técnica (Chile), Vol. 61, No. 4, Oct-Dec, 2001, pp. 512 - 516 INCOMPATIBILIDAD NECRÓTICA EN CRUZAMIENTOS DE TRIGOS HARINEROS HEXAPLOIDES Y TRIGOS SINTÉTICOS QUE LLEVAN GENES DE Triticum tauschii1Necrotic incompatibility in hexaploid bread wheat and synthetic wheats with Triticum tauschii genes crossesMario Mellado Z.2 1 Recepción
d e originales: 07 de marzo de 2000.
2 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Quilamapu, Casilla 426, Chillán, Chile. E-mail: mmellado@quilamapu.inia.cl Code Number: at01053 ABSTRACT With the aim to increase genetic variability and resistance to Puccinia striiformis of wheat germplasm in the Wheat Breeding Program of the Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Quilamapu, Chillán, Chile, 278 artificial crosses were made between hexaploid bread wheats and synthetic wheats with Triticum tauschii genes. Crosses were carried out under field conditions during 1997- 1998 season. Of total F1 hybrids, 190 were normal in growing and development, and the remaining 88 showed necrotic incompatibility, which was expressed as dead plants at begining of the emergence; plants that growed up to the flag leaf stage and then died, and very late plants with slow growth and leaves forming a compact bunch shape. These plants died before reaching their reproductive stage.. Fifty percent of F1 hybrid viables was susceptible to Puccinia striiformis. Key words: synthetic wheats, Triticum tauschii, hybrid necrosis. RESUMEN Con el propósito de aumentar la variabilidad genética y la resistencia a Puccinia striiformis en el germoplasma de trigo del Proyecto de Mejoramiento de Trigo del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Centro Regional de Investigación Quilamapu, se realizaron 278 cruzamientos artificiales entre trigos harineros comunes y trigos que incluían a Triticum tauschii en su pedigrí. Las cruzas se llevaron a cabo en condiciones de campo durante la temporada 1997-98. Del total de híbridos F1, 190 fueron normales en crecimiento y desarrollo, y los 88 restantes mostraron incompatibilidad necrótica, que se expresó como plantas que murieron a los pocos días de su emergencia, plantas que se desarrollaron hasta la emisión de la hoja bandera y luego murieron, y plantas muy tardías y de lento desarrollo cuyas hojas formaron una especie de racimo compacto. Estas plantas se secaron, sin llegar al estado reproductivo. El 50 % de los híbridos F1 viables, fue susceptible a Puccinia striiformis. Palabras clave: trigos sintéticos, Triticum tauschii, necrósis híbrida. INTRODUCCIÓN Triticum tauschii (Aegilops squarrosa) es una especie silvestre diploide de 14 cromosomas cuyo genoma se designa con la letra mayúscula D. Según Kimber y Feldman (1987) citados por Mujeeb - Kazi y Hettel (1995) esta gramínea aporta el genoma D al trigo harinero (Triticum aestivum L.). Por otra parte, Valkoun et al. (1990 ), citado por Mujeeb - Kazi y Hettel (1995), señalaron que T. tauschii es resistente a: carbon karnal (Tilletia indica), fusariosis (Fusarium graminearum), tizón foliar (Helminthosporium sativum), roya colorada de la hoja (Puccinia recondita), roya amarilla (Puccinia striiformis), salinidad, y sequía. Considerando lo anterior, el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y trigo (CIMMYT) ha utilizado Triticum tauschii en la creación de trigos sintéticos hexaploides, usando el procedimiento empleado por Mujeeb-Kazi y Hettel (1995) (Figura 1). Ello ha permitido aumentar la variabilidad genética y las posibilidades de introducir características deseables a cultivares de trigo harinero. Sin embargo, estos trigos sintéticos también son portadores de genes que producen distintos grados de necrosis, lo cual se expresa como muerte de tejidos en los híbridos generados de cruzas con otros trigos harineros comunes. La necrosis híbrida, o incompatibilidad necrótica, es un desorden fisiológico causado por dos genes dominantes complementarios, designados con las letras Ne, los cuales producen la muerte prematura de las láminas y vainas (Bizimungu et al. 1998). Según Caldwell y Compton (1943), y Heyne et al. (1943) la necrosis híbrida se expresa como una degeneración de los cloroplastos causada por la acción complementaria de los alelos dominantes de los genes Ne1 y Ne2. Este fenómeno fue informado como un serio problema en cruzas interespecíficas de trigos hexaploides con tetraploides (Gregory, 1980), debido a que los genes Ne están ampliamente distribuidos en cultivares y líneas de trigo. Hermsen (1963) señala que todos los trigos tetraploides llevan el gene Ne1 localizado en el cromosoma 5BL, en tanto que solo algunos trigos hexaploides llevan el gene necrótico Ne2, que se localiza en el cromosoma 2BS. Cuando se efectúa un cruzamiento entre un trigo tetraploide por un trigo hexaploide que lleva el gen Ne2, se juntan los genes necróticos de ambas especies, y el híbrido F1 muestra incompatibilidad necrótica; sin embargo, cuando un trigo tetraploide se cruza con un trigo hexaploide que no lleva el gene Ne2 la descendencia F1 es normal. Según De Sousa (1995) el gen Ne2 con pocas excepciones, esta ligado con el gen Lr 13, que en algunas regiones del mundo transfiere resistencia a Puccinia recondita. Un trigo sintético originado al cruzar un trigo duro (4x=28) por Triticum tauschii, siempre llevará el gen Ne1. Por lo tanto al cruzar este sintético con un trigo hexaploide (6x= 42), existen las dos probabilidades antes señaladas, es decir pueden aparecer plantas con necrósis híbrida y plantas normales, dependiendo de la existencia del gen Ne2 en el trigo hexaploide. En el presente trabajo se presenta información referente al comportamiento de híbridos F1 obtenidos al cruzar trigos hexaploides harineros con trigos sintéticos hexaploides que llevan genes de Triticum tauschi. MATERIALES Y MÉTODOS Durante la temporada 1997 - 98 en el Proyecto de Mejoramiento de Trigo del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Centro Regional de Investigación (CRI) Quilamapu, se realizaron 278 cruzamientos artificiales entre trigos harineros comunes y trigos que incluían a Triticum tauschii en su pedigrí Estos cruzamientos se clasificaron según el progenitor (madre o padre) que llevaba los genes de Triticum tauschii. (Cuadro 1). Cuadro 1. Distribución
de los cruzamientos según el progenitor que aportó los genes de
Triticum tauschii.
Se definió como trigo sintético primario hexaploide al obtenido mediante el cruzamiento de un trigo tetraploide (n =14) con Triticum tauschii (n = 7), y posterior duplicación de los cromosomas (Figura 1). Por otra parte se define como trigo sintético secundario hexaploide al obtenido mediante cruzamiento convencional de un trigo harinero hexaploide con un trigo sintético primario hexaploide. Las semillas obtenidas de los 278 cruzamientos se sembraron el 12 de junio de 1998, en un suelo trumao de riego (Typic Dystrandeps) del Campo Experimental Santa Rosa (36°31’34" lat.. S; 71°54’40" long. O; 220 m.s.n.m ), perteneciente a INIA, CRI Quilamapu, Chillán, Chile. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Una característica común y general de todos los híbridos que tienen genes de Triticum tauschii es la ausencia de cera en sus tejidos y el intenso color verde obscuro de su vegetación. Aunque la emergencia fue normal, desde inicios de macolla en adelante se pudo observar que en algunos cruzamientos había problemas de incompatibilidad necrótica, que se expresaba en las siguientes formas: plantas que murieron a los pocos días de su emergencia; plantas que se desarrollaron hasta la emisión de la hoja bandera y luego murieron; y plantas muy tardías y de lento desarrollo, cuyas hojas formaban una especie de ramo compacto. Estas plantas se secaron sin llegar a la emisión de espigas. Las plantas que completaron su ciclo fenológico y desarrollaron granos eran, en su gran mayoría, de mal tipo agronómico, especialmente en lo relacionado con dureza de las glumas, coloración café obscura de las espigas, ausencia de cera en los tallos y hojas, y susceptibilidad a las royas (Puccinia striiformis y Puccinia recondita ). Coincidiendo en gran parte con los puntos anteriores, Hermsen (1963) indicó que los síntomas necróticos varían entre leve reducción en el vigor y fertilidad de los híbridos, hasta la muerte de las plantas en el estado de tres hojas, correspondiente al código 13 de la escala decimal de Zadoks ( 1974). El Cuadro 2 señala la cantidad de F1 viables y no viables obtenidos en el presente trabajo. Se puede observar que la mayor cantidad de F1 viables (80%) se obtiene cuando se usa como madre a un trigo sintético primario, y que la menor cantidad de F1 viables (43%) se logró al usar como padre a un trigo sintético primario. Cuadro 2.
Híbridos F1 viables y no viables, de acuerdo al progenitor que lleva
los genes de Triticum tauschii.
En general, de los F1 viables, es decir, que produjeron semilla, más del 50% fueron susceptibles a Puccinia striiformis, una de las principales enfermedades de la zona Centro Sur de Chile, por lo que estos cruzamientos resultaron de poca utilidad para el Programa de Mejoramiento. Este resultado permite señalar que en el mejoramiento aplicado, no basta con buscar variabilidad, ya que muchas veces esta variabilidad no se traduce en variedades mejoradas. LITERATURA CITADA
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