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Agricultura Técnica (Chile), Vol. 62, No. 3, July-September, 2002, pp. 463-468 EFECTO DE LA TEMPERATURA EN LA LONGEVIDAD, REPRODUCCIÓN, Y DESARROLLO DE Trichogramma nerudai Y Trichogramma dendrolimi (HYMENOPTERA: TRICHOGRAMMATIDAE)1 Effect of temperature on longevity, reproduction, and development of Trichogramma nerudai and Trichogramma dendrolimi (Hymenoptera: Trichogrammatidae)1 Karinne Zúñiga H.2 y Marcos Gerding P.2 1
Recepción de originales: 16 de marzo de 2001. Code Number: at02043 ABSTRACT Trichogramma nerudai Pintureau & Gerding, was recently described in Chile, and there is little information about the influence of the environment on its behavior. Therefore, a comparative study with Trichogramma dendrolimi was carried out evaluating the longevity, reproduction, and development stages of both species at 15, 20, 25, and 30ºC. Longevity and development time decreased for both species as temperature increased, T. nerudai females being most affected. The life span of T. nerudai was greater than T. dendrolimi regardless of temperature. Highest parasitism of Sitotroga cerealella eggs was observed with T. nerudai at 20º and 25ºC. On average, each T. nerudai female parasitized 74.4 S. cerealella eggs, whereas each T. dendrolimi female parasitized 43.7 eggs. Key words: biological control, egg parasitoid, parasitism, Sitotroga cerealella. RESUMEN Trichogramma nerudai Pintureau y Gerding, fue recientemente descrito en Chile y existe poca información acerca de la influencia de medio ambiente en su comportamiento. Por esta razón se realizó un estudio comparando a esta especie con T. dendrolimi, evaluando la longevidad, reproducción y estados de desarrollo a 15, 20, 25 y 30ºC. La longevidad y tiempo de desarrollo disminuyó en ambas especies a medida que la temperatura aumentó, siendo más afectadas las hembras de T. nerudai. La duración del ciclo de vida fue más largo en T. nerudai que en T. dendrolimi, independiente de la temperatura. El máximo parasitismo de huevos de Sitotroga cerealella lo realizó T. nerudai a 20 y 25ºC. Cada hembra de T. nerudai parasitó un total de 74,4 huevos, en promedio, comparado con hembras de T. dendrolimi cuya mayor parasitación fue de 43,7 huevos. Key words: control biológico, parasitoide de huevo, parasitismo, Sitotroga cerealella. INTRODUCCIÓN El progresivo aumento de las exigencias en calidad de los productos agropecuarios, ha incorporado el control biológico como un método alternativo en la lucha contra las plagas, donde las liberaciones de parasitoides, específicamente del género Trichogramma, tienen una gran importancia. El género Trichogramma tiene más de 150 especies (Zucchi y Monteiro, 1997), entre los que se encuentra Trichogramma nerudai Pintureau & Gerding, especie nativa, colectada en Chile durante 1996 (Pintureau et al., 1999) y Trichogramma dendrolimi Matsumura. El ciclo de vida de Trichogramma puede verse afectado por la especie hospedero y las condiciones ambientales (Grenier, 1996; Amaya 1998), ejerciendo la temperatura un rol preponderante en la conducta de los adultos, los que pueden permanecer activos entre los 10 y 35ºC (Pak y Van Heiningen, 1985). Smith (1994) sugirió mejorar la eficiencia de estos parasitoides, para lo cual se deben seleccionar especies tolerantes a condiciones ambientales adversas. Los objetivos de esta investigación fueron cuantificar el efecto de la temperatura en la longevidad, reproducción y desarrollo de dos especies de Trichogramma y determinar la condición más favorable para su cría masiva y posterior liberación. MATERIALES Y MÉTODOS Los ensayos fueron realizados en el laboratorio de control biológico del Centro Regional de Investigación Quilamapu del Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), ubicado en Chillán. Se evaluaron dos especies, Trichogramma nerudai y T. dendrolimi, criados a 25ºC, 65% humedad relativa (HR) y fotoperíodo de 16 : 8 (luz : oscuridad). En la crianza de los Trichogramma se utilizó, como hospedero alternativo, huevos de Sitotroga cerealella (polilla del maíz) con un día de desarrollo. Efecto de la temperatura Para evaluar la influencia de la temperatura en la longevidad, reproducción y desarrollo de Trichogramma, se utilizaron cámaras bioclimáticas controladas, a 15, 20, 25 y 30ºC, manteniendo condiciones fijas de 65% HR y 16 : 8 (L:O). Las pruebas fueron iniciadas con 20 parejas de cada especie de Trichogramma de no más de 12 h de edad. Cada una de las parejas fue aislada, y una vez que se produjo el apareamiento, se les suministró diariamente 50 huevos de S. cerealella, adheridos a un cartón, los que fueron expuestos por 24 h y reemplazados con huevos frescos, mientras la hembra estuvo viva. Cada 24 h se registró el número de adultos sobrevivientes. Los huevos parasitados fueron aislados e incubados bajo las mismas condiciones en que se realizó cada tratamiento hasta el momento de la emergencia de los adultos. De esta manera se determinó el tiempo de desarrollo de las formas inmaduras, el número de huevos parasitados y el número y sexo de la progenie resultante. La diferenciación de sexos se basó en que los machos tienen las antenas más largas y más setosas que las hembras, lo que fue observado por medio de una lupa estereoscópica. El diseño experimental utilizado fue completamente al azar. Los resultados obtenidos fueron sometidos a un análisis de varianza y la comparación de medias se hizo a través de la prueba de Tukey. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Longevidad La longevidad de los adultos de T. nerudai fue significativamente superior ( P£0,05) a la de los adultos de T. dendrolimi, independiente del sexo y temperaturas (Cuadro 1). Las hembras de T. nerudai redujeron su longevidad a 6,6 días al aumentar la temperatura de crianza por sobre 25ºC, y a 4,2 días a 30ºC, comparadas con 14,1 días a 20ºC. Las hembras de T. dendrolimi presentaron el mismo comportamiento, pero el máximo tiempo de sobrevivencia fue de 4,3 días a 15ºC. Cuadro 1. Efecto
de distintas temperaturas en la longevidad (días) de machos y hembras
de Trichogramma nerudai y T. dendrolimi.
Letras minúsculas
distintas en la columna indican diferencias significativas entre temperaturas,
para cada especie y sexo, respectivamente (Tukey P£0,05). Los machos de ambas especies vivieron significativamente (P£0,05) menos tiempo que las hembras (Cuadro 1), reduciendo su longevidad a medida que la temperatura de crianza aumentó, viviendo como máximo 2,4 y 3,0 días para T. dendrolimi y T. nerudai a 15ºC, respectivamente. Esta respuesta a la temperatura, observada en ambas especies, fue independiente del sexo, y podría ser atribuida, según Smith y Hubbes (1986), a un incremento en la actividad metabólica de los parasitoides adultos a medida que la temperatura de crianza aumenta. Reproducción La fecundidad, medida a través del número total de huevos parasitados (Figura 1), reveló que las hembras de T. dendrolimi fueron menos efectivas en parasitar que las hembras de T. nerudai. Estas últimas lograron un mayor número de huevos parasitados entre los 20 y 25ºC. Para T. dendrolimi no se obtuvieron diferencias significativas, excepto en aquellas hembras mantenidas a 30ºC, donde el número de huevos parasitados fue de 3,7. En general, la actividad parasítica para ambas especies (Figura 1) fue mayor a temperaturas intermedias, pues a temperaturas muy bajas la actividad de Trichogramma fue reducida o casi nula, y a temperaturas muy altas las hembras murieron rápidamente, sin alcanzar una ovipostura completa, pudiendo también atribuirse a algún tipo de disfunción ovárica (Lauge y Chihrane, 1998). En cuanto a la progenie resultante (Figura 2), T. nerudai obtuvo una producción máxima de 76 descendientes/madre entre 20 y 25ºC, en tanto que T. dendrolimi, en las mismas condiciones, alcanzó sólo a 43 descendientes/madre. En concordancia con lo observado por Volkoff y Daumal (1994), las hembras ovipusieron 50% de sus huevos el primer día en el caso de T. nerudai, y 75% para T. dendrolimi.
En T. nerudai existió una marcada predominancia de hembras (Figura 3), obteniéndose una relación macho: hembra de 1 : 3 en todas las temperaturas evaluadas, excepto a 25ºC donde se obtuvo un máximo de 62 hembras/madre y una relación de 1 : 5. El mayor número de machos se obtuvo a 20ºC. Por el contrario, T. dendrolimi presentó mayor cantidad de machos (Figura 4) entre los 25 y 30ºC, lo que significó una relación de 2 : 1 (macho : hembra). A 15 y 20ºC, machos y hembras se obtuvieron en relación 1: 1, logrando un máximo de 22 hembras por madre a 15ºC. El número relativo de hembras de T. dendrolimi (Cuadro 2) fue afectado por la temperatura, produciéndose una reducción a medida que la temperatura de crianza se incrementó desde 15 a 30ºC. Cuadro 2. Porcentaje de hijas
de Trichogramma nerudai y T. dendrolimi sometidos a diferentes
temperaturas.
Letras distintas en la columna
indican diferencias significativas entre temperaturas para cada especie respectivamente
(Tukey P£0,05). Este resultado se atribuye a que las altas temperaturas provocan que gran cantidad de los machos parentales sean estériles, traduciéndose en una mayor cantidad de hembras no fertilizadas y, por consiguiente, menos hijas (Chihrane et al., 1993). Por otra parte, Smith y Hubbes (1986) sugirieron que en este tipo de reproducción haplodiploide, las bajas temperaturas promueven la fusión de núcleos, por lo que se incrementaría la proporción de diploides descendientes (hijas). El porcentaje de hijas para T. nerudai (Cuadro 2) no fue afectado por la temperatura de crianza, siendo siempre superior a T. dendrolimi. Desarrollo A medida que aumentó la temperatura de crianza, ambas especies presentaron una reducción en el tiempo desde la ovipostura hasta la emergencia del 50% de los adultos (Cuadro 3), tardando T. dendrolimi, y T. nerudai un máximo de 21,0 y 31,9 días, respectivamente, criados a 15°C, y 9,0 y 8,2 días, respectivamente, criados a 30°C. Este desarrollo retardado a bajas temperaturas, podría deberse a la inducción de quiescencia o diapausa como respuesta a condiciones ambientales extremas (Pak y Oatman, 1982). T. dendrolimi presentó un desarrollo más rápido que T. nerudai en todas las temperaturas evaluadas (Cuadro 3). Cuadro 3. Tiempo
de desarrollo (días) de Trichogramma nerudai y T. dendrolimi
sometidos a diferentes temperaturas.
Letras distintas en la columna
indican diferencias significativas entre temperaturas para cada especie, respectivamene
(Tukey P£0,05). CONCLUSIONES La temperatura afecta la longevidad de T. nerudai y T. dendrolimi, alcanzando ambas especies un óptimo desarrollo y reproducción entre 20 y 25ºC. Las hembras de T. dendrolimi resultaron ser menos fecundas que las de T. nerudai, presentando estas últimas una mejor aptitud para ser criadas masivamente. Se sugiere que las liberaciones de campo para T. dendrolimi sean hechas bajo condiciones térmicas de 20ºC, mientras que en el caso de T. nerudai pueden realizarse indistintamente a 20 y 25ºC, dada su gran capacidad de adaptación. LITERATURA CITADA
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