Agricultura Técnica, Vol. 65, No. 2, Apr-Jun, 2005, pp. 147-156

Investigación

DESARROLLO POSTEMBRIONARIO Y PARÁMETROS DE TABLA DE VIDA DE Typhlodromus  pyri  Scheuten, Cydnodromus californicus (McGregor) (Acarina: Phytoseiidae) Y Brevipalpus chilensis Baker (Acarina: Tenuipalpidae) 

Post-embryonic development and life table parameters of Typhlodromus  pyri  Scheuten, Cydnodromus californicus (McGregor) (Acarina: Phytoseiidae) and Brevipalpus chilensis Baker (Acarina: Tenuipalpidae)

Robinson Vargas M.[1]*, Natalia Olivares P.¹ y Antonieta Cardemil O.¹

[1] Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Cruz, Casilla 3, Quillota, Chile.  E-mail:  rvargas@inia.cl  *Autor para correspondencia.

Recibido: 30 de septiembre de 2003
Aceptado: 13 de marzo de 2004

Code Number: at05017

ABSTRACT

Life table parameters and the effect of feeding  predator mites Typhlodromus pyri Scheuten and Cydnodromus californicus (McGregor) with different development stages of phytophagous mite Brevipalpus chilensis Baker was studied at laboratory conditions of 25 ± 2ºC, 60 ± 5% RH and 16:8 h (L:D).  Life table parameters including net reproductive rate (R_o), finite rate of increase (λ), intrinsic rate of increase (r_m) and mean generation time (T)of T. pyri, C. californicus,and B. chilensis were studied. Postembryonic development and oviposition rate of T. pyri and C. californicus were  evaluated on response to food diet that included eggs, immature and adult stages of B. chilensis  It was possible to determine the influence that each food type had on the oviposition rate of  T. pyri and C. californicus by evaluating the amount of eggs laid. The effect of each food type on the post embryonic development was evaluated by measurements of developmental time.  Mated females of T. pyri had a higher net reproductive rate and intrinsic rate of increase than C. californicus. T. pyri and C. californicus larvae reached adult stage only when fed with eggs or motile immature stages of B. chilensis.  Mated females of T. pyri consumed on average 15.7 eggs and 19.38 immature motile stages.  Mated females of C. californicus consumed on average 28.53 eggs and 18.5 immature motile stages.  The potential use of T. pyri and C. californicus to regulate populations of B. chilensis is discussed.

Key words: phytoseiid mites, phytophagous mites, biological control, consumption.

RESUMEN

Los parámetros de tabla de vida y la interacción alimenticia de los ácaros depredadores Typhlodromus pyri Scheuten y Cydnodromus californicus (McGregor)con el ácaro fitófago Brevipalpus chilensis Baker, fue estudiada en condiciones de laboratorio a 25 ± 2ºC con una humedad relativa de 60 ± 5 % y con un fotoperíodo de 16:8 h (L:O).  Fueron evaluados los parámetros de vida: tasa neta de reproducción (R_o), tasa intrínseca finita de crecimiento(λ), tasa de crecimiento (r_m)y tiempo generacional(T)de T. pyri, C. californicus y B. chilensis. La influencia alimenticia de los estados de desarrollo de huevo, móviles inmaduros y adultos de B. chilensis, fue evaluada sobre el desarrollo post embrionario de T. pyri y C. californicus. El estudio permitió conocer el consumo e influencia de cada uno de los alimentos sobre la tasa de ovipostura de T. pyri y C. californicus. Las larvas de T. pyri y C. californicus alcanzaron el estado adulto sólo cuando fueron alimentadas con huevos y estados inmaduros móviles de B. chilensis.  Los parámetros de vida; tasa neta de reproducción y tasa intrínseca de crecimiento fueron más altos para T. pyri.  Las hembras apareadas de T. pyri consumieron diariamente un promedio de 15,7 huevos y 19,38 inmaduros móviles.  Las hembras apareadas de C. californicus registraron un consumo promedio diario de 28,53 huevos y 18,5 inmaduros móviles.  Se analiza el uso potencial de T. pyri y C. californicus como reguladores de las poblaciones de B. chilensis.

Palabras clave: ácaros fitoseidos, ácaros fitófagos, control biológico, consumo.

INTRODUCCIÓN

Los ácaros de la familia Phytoseiidae han sido ampliamente estudiados, debido a su alta efectividad como agentes de control biológico de ácaros fitófagos, por su capacidad de adaptación y sobrevivencia a diferentes tipos de alimentos disponibles en los agroecosistemas (Luh y Croft, 2001).  La capacidad de adaptación es una característica típica de cada especie de ácaro fitoseido, encontrándose desde especies generalistas a especializadas.  Esta diversidad hace necesario conocer los hábitos alimenticios así como su capacidad de regulación de la especie fitófaga, antes de recomendarlos para su utilización en los programas de control biológico de ácaros fitófagos (Croft et al., 1998b; Ragusa et al., 2000).  Varios estudios corroboran esta necesidad; es así como trabajos de bionomía y distribución, indican que algunos fitoseidos prefieren alimentarse de ácaros tetraníquidos (Muma, 1971), otros de eriófidos (McMurtry y Scriven 1965; Muma, 1971), y un grupo importante son facultativos consumiendo polen, ácaros, esporas de hongos, exudaciones e instares de insectos (Muma, 1971; Croft et al., 1998a; Ragusa et al., 2000).

Esto confirma la necesidad de otorgar estabilidad a la diversidad agroecológica, para dar sustentabilidad al desarrollo de las poblaciones de fitoseidos, proporcionándoles así una fuente alternativa de alimentación y refugio, lo que permite constituir un reservorio de depredadores para la regulación de las poblaciones fuera y dentro de los cultivos. Conociendo la capacidad de control y reproducción de los fitoseidos se pueden implementar estrategias de control biológico de ácaros en forma segura y económicamente viable (McMurtry y Croft, 1997; Croft et al., 1998b, c).

En Chile se han reportadas 48 especies de ácaros fitoseidos asociados a plantas cultivadas o malezas; algunos han sido mencionados como un factor de regulación en las poblaciones de los ácaros fitófagos de importancia económica, tales como Tetranychus urticae Koch, T. cinnabarinus Boisduval, Panonychus ulmi Koch y P. citri McGregor (González y Schuster, 1962; Karg, 1965; Yoshida-Schaul y Chant, 1991; Ragusa et al., 2000; Ragusa, 2000; Ragusa y Vargas, 2002).

El control biológico de Brevipalpus chilensis Baker (n.v. falsa arañita de la vid) es realizado principalmente por Neoseiulus chilenensis Dosse y Amblyseius fructicolus González y Schuster (González, 1989).  Recientemente, ha sido informado el establecimiento de Typhlodromus pyri Scheuten, asociado a B. chilensis en viñedos de la zona de Cauquenes (Ragusa y Vargas, 2002).  B. chilensis, es una plaga nativa de importancia cuarentenaria, que representa un grave problema económico en vid (Vitis vinifera L.), kiwi(Actinidia deliciosa (A. Chev.) Liang y Ferguson, cítricos (Citrus spp.) y uva vinífera (V. vinifera L.) (González, 1989). El daño directo producido por B. chilensis se manifiesta en una necrosis sobre las estructuras nuevas, afectando el tamaño de hojas y brotes; en ataques severos llegan a causar defoliación y muerte del área de la planta afectada. El daño indirecto es causado por su condición cuarentenaria en fruta destinada a exportación. El control de esta arañita actualmente se basa en la utilización exclusiva de acaricidas, sin considerar otras estrategias de Manejo Integrado de Plagas, tales como el control biológico, umbrales de población y técnicas de muestreo espacial (Vargas, 1988; Vargas y Rodríguez, 1990), aumentando los costos de los programas fitosanitarios, lo que representa en algunos casos hasta un 40% de ellos.  Además, el uso intensivo y los pocos acaricidas registrados pueden resultar en una alta presión de selección sobre las poblaciones de B. chilensis, incrementando el riesgo de desarrollar resistencia. 

Neoseiulus californicus = Cydnodromus californicus (McGregor)se encuentra distribuido en las zonas del paleártico, neártico y neotropical (McMurtry y Croft, 1997). Generalmente está presente en cultivos bajos, árboles y vides. Los ácaros fitoseidos del género Neoseiulus se caracterizan por ser depredadores selectivos del Tipo II (Luh y Croft, 2001), prefiriendo ácaros fitófagos del género Tetranychus, específicamente aquellos que se encuentran asociados a altas densidades de producción de telas.  Sin embargo, no existen antecedentes sobre parámetros de vida, hábitos alimenticios y de ovipostura C. californicus, asociados al consumo de ácaros de la especie B. chilensis.

T. pyri está distribuido en zonas del paleártico y neártico,es clasificado entre los depredadores generalistas del Tipo III (Luh y Croft, 2001), los que se caracterizan por consumir preferentemente ácaros, insectos y polen.  Ellos poseen un mayor potencial de incremento cuando son alimentados con ácaros eriófidos, que al ser alimentados con especies del género Tetranychus (McMurtry y Croft, 1997).  La mayoría de las especies generalistas prefieren refugiarse en las nervaduras, vellosidades, depresiones o entre áreas protegidas de las hojas.  T. pyri es la especie de su género más ampliamente distribuida en diferentes agroecosistemas y la más estudiada en sus diferentes aspectos bioecológicos.  Investigaciones realizadas con T. pyri, en diferentes lugares del mundo, confirman  que este depredador puede mantener al ácaro P. ulmi en niveles bajos (McMurtry y Croft, 1997). Asociaciones de ácaros de la familia Tenuipalpidae y el ácaro depredador Typhlodromus doreenae es mencionado en Australia, donde constituye un agente biorregulador sobre las poblaciones del ácaro fitófago en vides (McMurtry y Croft, 1997).  En Chile, T. pyri se encuentra establecido en viñedos del secano de la zona de Cauquenes (Ragusa y Vargas, 2002), donde es más abundante que C. californicus y ejerce una importante regulación de las poblaciones de B. chilensis.

Estudios preliminares de laboratorio han demostrado que T. pyri tiene un gran potencial de consumo sobre B. chilensis y además posee una alta capacidad reproductiva.  Sin embargo, a la fecha no han sido reportados antecedentes sobre los parámetros de vida, capacidad de consumo de T. pyri y C. californicus sobre ácaros de la especie B. chilensis.

Los objetivos de este trabajo fueron estudiar el desarrollo postembrionario y los parámetros de vida delos ácaros depredadores T. pyri, C. californicus y el ácaro fitófago B. chilensis. Además, determinar la capacidad de consumo de los ácaros depredadores T. pyri y C. californicus sobre diferentes estados de desarrollo de B. chilensis.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los ensayos se realizaron en los laboratorios del Centro Regional de Investigación La Cruz, del  Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA) durante el año 2001.  Brevipalpus chilensis se obtuvo de una crianza masiva realizada en  plantas de ligustrino (Ligustrum lucidum) en invernadero.  Los fitoseidos se obtuvieron de crianzas masivas de salas e invernaderos, donde los ácaros depredadores eran alimentados con arañita bimaculada (Tetranychus urticae Koch) y ocasionalmente con polen de vinagrillo (Oxalis sp.) Los ensayos de B. chilensis se realizaron sobre hojas de ligustrino, mantenidos en algodón humedecido sobre placas Petri.  Los ensayos de fitoseidos se condujeron en placas de acrílico de color negro de 6 x 6 cm, tal como las descritas por Swirski et  al. (1970).  Se utilizó pegamento (point sticken glue, Point Chile S.A.) para evitar el escape de los ácaros desde las hojas y placas. Los ensayos se mantuvieron a una temperatura de 25 ± 2ºC con una humedad relativa de 60 ± 5% y un fotoperíodo de 16:8 h (L:O). Las observaciones durante todo el período de trabajo se realizaron en lupa estereoscópica 40X (Zeiss Stemi, Alemania). Los fitoseidos que han sido identificados como   Amblyseius chilenensis de acuerdo a la clave taxonómica de González y Schuster 1962, fueron identificados como  Cydnodromus californicus  por Ragusa y Vargas, 2002.

Se determinó el potencial de desarrollo desde huevo a adulto de cada especie de fitoseido proporcionando alimentos consistentes en tres estados de desarrollo de B. chilensis: huevos de 24 h de edad, estados inmaduros y adultos. Al grupo testigo se les ofreció sólo agua.  Se colocó un huevo de fitoseido en cada placa y se evaluó el desarrollo de los individuos cada 24 h hasta que alcanzaron el estado adulto. Cada repetición correspondió a un huevo de fitoseido. 

Consumo

Se determinó el consumo de protoninfas, deutoninfas y hembras apareadas de los  fitoseidos T. pyri y C. californicus alimentados con huevos de hasta 24 h de edad, estados inmaduros y adultos de B. chilensis. A cada fitoseido se le entregó diariamente un número de 30 huevos de 24 h de edad máxima,  30 estados inmaduros y 30 adultos de B. chilensis y se contabilizó el número de individuos depredados por los ácaros fitoseidos cada 24 h  La evaluación de los estados inmaduros de fitoseidos se continuó hasta su última muda y en hembras hasta su muerte.  En esta evaluación se consideró como repetición a un individuo por placa. 

Influencia del tipo de alimento sobre la tasa de ovipostura

Se determinó el efecto de huevos, estados inmaduros y adultos de B. chilensis sobre la tasa de ovipostura en hembras de C. californicus y T. pyri. Para cada fitoseido se proporcionó diariamente un número de 30 huevos de 24 h de edad máxima,  30 estados inmaduros y 30 adultos de B. chilensis. La ovipostura por hembra se contabilizó y se retiraron diariamente los huevos de las placas. Una repetición correspondió a una hembra apareada de fitoseido.

Parámetros de vida

Se determinaron los efectos de la alimentación con todos los estados de desarrollo de B. chilensis sobre los parámetros de vida de T. pyri y C. californicus definidos por Birch (1948); tasa de crecimiento, tasa de ovipostura, sobrevivencia y longevidad.  Para ello se colocó una pareja de fitoseidos por placa y se registró la ovipostura cada 24 h  hasta la muerte de la hembra; si el macho moría era reemplazado por otro. Una repetición correspondió a una hembra de fitoseido.

También se determinaron los parámetros de vida de B. chilensis. Para ello se colocó una pareja de B. chilensis y se registró la ovipostura cada 24 h hasta la muerte de la hembra; si el macho moría era reemplazado por otro. Una repetición correspondió a una hembra de B. chilensis en cada hoja de ligustrino.  

Análisis estadístico

El diseño experimental utilizado fue de bloques totalmente aleatorizados, con 15 repeticiones en todos los experimentos. La duración del desarrollo de huevos hasta el estado adulto se analizó mediante ANDEVA y la prueba de comparación múltiple de medias LSD (SAS Institute, 2001).

Los parámetros de vida, tasa intrínseca de crecimiento (r_m), tasa neta de reproducción (R_o) y tasa finita de crecimiento (λ) definidos por Birch (1948) se calcularon mediante un programa personal BASIC (Abou-Setta et al., 1986).  Mediante el método Jackknife se estimó la desviación estándar a un intervalo de confianza de un 95%, para efectuar comparaciones entre las cohortes de fitoseidos.

La respuesta del consumo para cada alimento entre los fitoseidos C. californicus y T. pyri se comparó a través de la prueba t- student (SAS Institute, 2001) y la respuesta para cada alimento entre los diferentes estados de desarrollo evaluados se analizó mediante ANDEVA y la prueba de comparación múltiple de medias LSD (SAS Institute, 2001).

La respuesta de la influencia de cada alimento sobre la tasa de ovipostura entre los dos fitoseidos se comparó a través de la prueba t-student (SAS Institute, 2001).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Desarrollo postembrionario

T. pyri alimentado con huevos y estados inmaduros móviles de B. chilensis completa su desarrollo entre larva y adulto con un 100% de sobrevivencia (Cuadro 1).  Sin embargo, esta especie no completa su desarrollo cuando se alimenta con individuos adultos de B. chilensis o agua, alcanzando sólo al estado de protoninfas y deutoninfas.  Además, T. pyri completó su ciclo de desarrollo significativamente más rápido, al ser alimentado con estados móviles inmaduros de B. chilensis.

Cuadro 1. Efectos del tipo de alimento (diferentes estados de desarrollode Brevipalpus  chilensis) sobre el desarrollo postembrionario de Typhlodromus pyri.

Table 1. Effects of different kind of foods (stages of Brevipalpus chilensis) on postembryonic development of Typhlodromus pyri. 

^* Medias con distinta letra dentro de cada columna son estadísticamente diferentes según prueba LSD (P < 0,05). ES:  error estándar

C. californicus alimentado con huevos y estados  inmaduros móviles de B. chilensis, completa su desarrollo desde larva a adulto con un 94 y 100% de sobrevivencia, respectivamente (Cuadro 2).  Sin embargo, C. californicus no completa su desarrollo cuando es alimentado con individuos adultos de B. chilensis o agua, llegando sólo al estado de protoninfa. Además, C. californicus completó su ciclo de desarrollo significativamente más rápido, al ser alimentado con estados móviles immaduros de B. chilensis.  Otros estudios realizados por Swirski et al. (1970) encontraron que el 88,9% de los individuos de Amblyseius chilenensis llegaron al estado adulto, cuando son alimentados con todos los estados de Brevipalpus phoenicis, y el 100% de los individuos llegaron al estado adulto cuando fueron alimentados con todos los estados de Tetranychus cinnabarinus. 

Cuadro 2. Influencia del tipo de alimento (diferentes estados de desarrollode Brevipalpus chilensis) sobre el desarrollo post-embrionario de Cydnodromus californicus.

Table 2. Effects of different kind of foods (stages of Brevipalpus. chilensis) on postembryonic development of Cydnodromus californicus. 

^* Medias con distinta letra dentro de cada columna son estadísticamente diferentes según prueba LSD (P < 0,05)
  ES: error estándar.

Consumo

El Cuadro 3 presenta el consumo promedio diario realizado por protoninfas, deutoninfas y  hembras de T. pyri, cuando fueron  alimentadas con huevos y estados inmaduros de B. chilensis.  Cuando se les ofreció adultos de B. chilensis no existió consumo. Alimentando con huevos e inmaduros móviles, se observó que las hembras apareadas de T. pyri consumieron un mayor número de individuos diariamente. Similares resultados fueron obtenidos con Phytoseiulus persimilis y Cydnodromus picanus en semejantes condiciones de temperatura, lo que sugiere una  capacidad de control de T. pyri  y C. californicus tan alta como las hembras de aquellas especies de fitoseidos (Takafuji y Chant, 1976; Ragusa et al., 2000).  Al comparar los dos alimentos, no se observaron diferencias significativas en el consumo realizado por las protoninfas, deutoninfas y hembras de T. pyri.

Cuadro 3. Consumo promedio diario de Typhlodromus pyri alimentado con huevos y estados inmaduros de Brevipalpus chilensis.

Table 3. Average daily consumption of  Typhlodromus pyri fed with eggs and inmatures stages of Brevipalpus chilensis. 

Medias con distinta letra mayúscula dentro de cada fila son estadísticamente diferentes según prueba de t (P < 0.05).
Medias con distinta letra minúscula dentro de cada columna son estadísticamente diferentes según prueba LSD(P < 0,05).
E.S: error estándar.

En el Cuadro 4 se observa el consumo promedio diario realizado por  protoninfas, deutoninfas y hembras de C. californicus, cuando fueron  alimentadas con huevos y estados inmaduros de B. chilensis. Cuando se les ofrecieron adultos de B. chilensis no existió consumo. Alimentando con huevos e inmaduros móviles, se observó mayor consumo en las hembras apareadas, registrando ellas un consumo diario significativamente más alto cuando fueron alimentadas con huevos de B. chilensis.  Las protoninfas de C. californicus consumieron un número significativamente mayor de individuos móviles inmaduros de B. chilensis y las deutoninfas de esta especie consumieron un número similar de huevos y móviles inmaduros de B. chilensis. Ma y Laing (1973) reportaron un consumo menor al evaluar protoninfas de A. chilenensis, consumiendo huevos de T. urticae.

Cuadro 4. Consumo promedio diario de Cydnodromus californicus alimentado con huevos y estados inmaduros de Brevipalpus chilensis

Table 4. Daily consumption of  Cydnodromus californicus  fed with eggs and inmature stages of B. chilensis.

Medias con distinta letra mayúscula dentro de cada fila son estadísticamente diferentes según prueba de t (P< 0,05).
Medias con distinta letra minúscula dentro de cada columna son estadísticamente diferentes según prueba LSD (P < 0,05).
ES: error estándar.

Ambas especies de fitoseidos mostraron similares preferencias alimenticias, lo que indica que estas  especies de ácaros depredadores son un factor clave de mortalidad para B. chilensis. Este potencial regulador podría ser utilizado en programas de control biológico inundativo, donde las liberaciones de los fitoseidos deberían sincronizarse con los períodos de abundancia de los estadíos de huevo e inmaduros móviles de B. chilensis, situación especialmente favorable al inicio de temporada cuando las hembras fértiles invernantes hacen su primera ovipostura.

Influencia del tipo de alimento sobre la tasa de ovipostura

C. californicus alcanzó una tasa de ovipostura significativamente más alta que T. pyri consumiendo sólo huevos de B. chilensis (Cuadro 5).  No obstante, la ovipostura de ambos fitoseidos no mostró diferencias significativas al alimentarse con estados inmaduros de B. chilensis.  Los registros de número de huevos puestos diariamente por C. californicus fueron bajos al compararlos con los obtenidos por Ma y Laing (1973), esto indicaría que huevos y estados móviles inmaduros de B. chilensis no representan el alimento óptimo para alcanzar el máximo potencial de la tasa de ovipostura de C. californicus. Además, ambos fitoseidos no registraron ovipostura cuando fueron alimentados con estados adultos de B. chilensis.  

Cuadro 5. Tasa de ovipostura  de Typhlodromus pyri y Cydnodromus californicus alimentados con  huevos y estados inmaduros de Brevipalpus chilensis.

Table 5. Oviposition rate of Typhlodromus pyri and Cydnodromus californicus fed with eggs and immature stages of  Brevipalpus chilensis. 

Medias con distinta letra mayúscula dentro de cada fila son estadísticamente diferentes  según prueba t (P < 0,05).
Medias con distinta letra minúscula dentro de cada columna son estadísticamente diferentes según prueba  t (P < 0,05).
ES:  error estándar.

Parámetros de vida

Los parámetros de vida de B. chilensis obtenidos en laboratorio sobre ligustrino se indican en el cuadro 6.

Cuadro 6. Parámetros de  vida de Brevipalpus chilensis.

Table 6. Life table parameters of  Brevipalpus chilensis. 

Tasa neta de reproducción (R_o) y período de ovipostura. La tasa neta de reproducción, definida como el número de hembras por cada hembra en una generación, fue estadísticamente mayor para T. pyri  (30,13) que para C. californicus (Cuadro 7),  indicando con ello su alta capacidad reproductiva cuando es alimentado sólo con B. chilenesis.  La tasa neta de reproducción obtenida por B. chilensis  fue de 24,63 (Cuadro 6), lo que indica  un potencial de reemplazo más alto por cada hembra que C. californicus en condiciones de laboratorio.  Además, la tasa  de reproducción de T. pyri registrada en esta investigación, fue  mayor que la alcanzada por este fitoseido, cuando se alimentó con el ácaro T. urticae (Overmeer, 1981).

Cuadro 7. Parámetros de  vida de Typhlodromus pyri y Cydnodromus californicus sobre  Brevipalpus chilensis.

Table 7. Life table parameters of Typhlodromus pyri and Cydnodromus californicus on Brevipalpus chilensis. 

ES: error estándar; r_m: tasa de crecimiento; R_o: tasa neta de reproducción; T: tiempo generacional (días); λ: tasa finita de crecimiento;
DT:  doble tiempo generacional .

En cuanto a la tasa de reproducción de C. californicus (6,08), a pesar  de ser menores que las obtenidas por T. pyri, esos valores indican un potencial complementario de control al que ejercería T. pyri,  sobre B. chilensis.  Sin embargo, Ma y Laing (1973) reportaron que A. chilenensis  alimentado con T. urticae alcanza una R_o  mayor que la alcanzada por C. californicus consumiendo todos los estados de  B. chilensis.  Así mismo, en esta investigación el período de ovipostura de C. californicus fue más bajo que el período de ovipostura obtenido por Ma y Laing (1973).  Esto sugiere que el consumo exclusivo de B. chilensis, impide expresar todo el potencial reproductivo de C. californicus y se podría confirmar que la preferencia alimenticia de los ácaros fitoseidos del género Neoseiulus estárepresentada por ácaros fitófagos asociados a altas densidades de telas (Croft et al., 1998a.)

Tasa intrínseca de crecimiento (r_m). Latasa intrínseca de crecimiento, definida como la capacidad de multiplicación de una población, fue estadísticamente más alta para  T. pyri (0,24) que para C. californicus (Cuadro 7). Además, el valor de r_m registrado en esta investigación para T. pyri, fue mayor que el obtenido cuando esta especie consumió todos los estados de T. urticae (Overmeer, 1981). Por otra parte, C. californicus registró un valor r_m más bajo que los obtenidos por Ma y Laing  (1973) con una dieta de T. urticae. Estos resultados confirman la potencialidad de control que ofrece T. pyri sobre B. chilensis, así como la favorable adaptación que ha demostrado en las condiciones de viñedos en Cauquenes, donde su presencia es dominante frente a C. californicus.

Los valores notablemente superiores de la tasa intrínseca de crecimiento poblacional de los depredadores T. pyri y C. californicus, permiten suponer que utilizándolos en un programa de control biológico, podrían mantener en un bajo nivel la población de B. chilensis.

Tasa finita de crecimiento (λ). La tasa finita de crecimiento, definida como el número de individuos que se agregan a una población por día, fue para T. pyri 1,27 (Cuadro 7), valor que es considerado como indicador de un buen candidato para control biológico de especies fitófagas prolíficas (Sabelis, 1985).  Además, este valor fue mayor al obtenido por C. californicus sobre B. chilensis.  El valor λfue más alto que el obtenido por T. pyri con una dieta de T. urticae (Overmeer, 1981).Estudios realizadosporMa y Laing (1973) reportaron un valor λ mayor para A. chilenensis  utilizando una dieta de T. urticae. 

B. chilensis obtuvo un valor λ menor que T. pyri y C. californicus; esto refuerza que en las dos especies de fitoseidos estudiadas, se confirmaría la hipótesis que ambas especies de depredadores constituirían un factor clave en la regulación poblacional de B. chilensis en un programa de control biológico, lo que se fundamenta en la rápida respuesta denso-numérica que otorgaría C. californicus, y la mayor estabilidad que proporcionaría T. pyri al mantener las poblaciones de la plaga a niveles bajos y sustentables (Luh y Croft, 2001).  

Longevidad. Ambos fitoseidos alimentados con todos los estados de desarrollo de B. chilensis, alcanzan un período de longevidad similar a aquellas especies clasificadas en la categoría de alta longevidad tales como, C. picanus = 31.88 días, Phytoseiulus macropilis = 38 días y Euseius finlandicus = 53,7 días (Ragusa et al., 2000; Broufas y Koveos, 2000; Ali, 1998).

Cuando el ácaro depredador T. pyri es alimentado con todos los estados de desarrollo de B. chilensis, alcanza una longevidad media de 35,7 días (Cuadro 6),  menor a la longevidad alcanzada cuando es alimentado con estados larvales de la arañita  roja europea (Panonychus ulmi) bajo condiciones similares (Hayes, 1988),  lo que sugiere que T. pyri no expresa su máximo potencial biorregulador cuando es alimentado con B. chilensis.

La longevidad media obtenida por C. californicus alimentado con todos los estados de  desarrollo de B. chilensis  fue  menor a la obtenida por T. pyri. Sin embargo, Ma y Laing (1973) reportaron una  longevidad media menor para A. chilenensis  alimentado con todos los estados de T. urticae. Por lo tanto, el potencial de longevidad de C. californicus es mayormente expresado con la dieta de B. chilensis.

En el presente trabajo se observó que la longevidad de B. chilensis  fue menor a la longevidad de T. pyri y C. californicus;  esta  longevidad de los fitoseidos depredadores indicaría el importante rol que podrían cumplir en programas de control biológico sobre la plaga B. chilensis.

Tiempo generacional (T). El tiempo generacional, el cual indica el tiempo promedio entre dos generaciones sucesivas resultó semejante en los dos fitoseidos evaluados (Cuadro 6). Sin embargo, el tiempo generacional para el ácaro fitófago B. chilensis resultó mayor.

Al considerar los parámetros tasa neta de reproducción y tiempo generacional tanto de la plaga como la de los depredadores evaluados, fue posible comparar la tasa intrínseca de crecimiento entre ellas. A pesar que el parámetro r_m fue obtenido en condiciones de laboratorio, es un indicador fundamental del potencial de control que tienen los depredadores sobre su presa, y permite suponer que en condiciones de campo el patrón de reducción poblacional podría mantenerse, representando un factor significativo de regulación de las poblaciones de B chilensis.  Luego, T. pyri y C. californicus podrían considerarse como importantes agentes de control biológico de B. chilensis, en  un programa de manejo integrado del ácaro.

Finalmente, sería necesario realizar estudios de campo, para determinar el comportamiento alimenticio  de ambos fitoseidos y su efectividad de control,  además de la construcción de modelos predictivos de su impacto en las poblaciones de B. chilensis, a través de la simulación del crecimiento poblacional, que consideren los factores abióticos de mortalidad, así como el consumo de alimentos alternativos y desplazamientos migracionales o competitivos (Flores et al., 2001).

CONCLUSIONES

Los huevos y estados inmaduros de  B. chilensis constituyen un alimento adecuado para todos los estados móviles de T. pyri  y C. californicus. 

T. pyri  y C. californicus no consumen adultos de B. chilensis.

Los parámetros poblacionales obtenidos por T. pyri indican el gran potencial de este fitoseido para ser utilizado en programas de control biológico sobre la falsa arañita de la vid.

El uso de C. californicus en programas de control biológico, debe considerar su liberación en épocas que coincidan con la mayor  densidad de huevos de B. chilensis, y el uso de T. pyri en épocas de abundancia de huevos y estados móviles inmaduros de B. chilensis.

Bajo condiciones de laboratorio, se ha demostrado el potencial uso de ambos fitoseidos en programas de control biológico de B. chilensis, sin embargo, estudios posteriores deben ser conducidos para validar sus capacidades como bioreguladores de las poblaciones de B. chilensis en el campo, estableciendo además sus relaciones óptimas presa/depredador.

LITERATURA CITADA

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