Agricultura Técnica Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA ISSN: 0365-2807 EISSN: 0717-6333 Vol. 67, Num. 2, 2007, pp. 182-188

Agricultura Técnica, Vol. 67, No. 2, Apr-Jun, 2007 pp. 182-188

EFECTO DEL CLIMA, DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LA HOJA Y DE LA METODOLOGIA DE MEDICION EN EL POTENCIAL HÍDRICO XILEMATICO EN PALTO (Persea americana Mill.)

Effects of environment, leaf characteristics and measuring methodology on stem water potential in avocado trees (Persea americana Mill.)

Raúl Ferreyra E.^1*, Gabriel Selles V.¹, Patricio Maldonado B.², José Celedón de A.² y Pilar Gil M.²

¹Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Platina, Santa Rosa 11610, Santiago, Chile. E-mail:  rferreyr@inia.cl   *Autor para correspondencia.
²Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación La Cruz, Chorrillos 86, La Cruz, Chile.

Proyecto financiado por FDI-CORFO.

Recibido: 28 de diciembre de 2005.
Aceptado: 8 de mayo de 2006.

Code Number: at07021

ABSTRACT

A research was developed during 2003 and 2004 at an avocado (Persea americana Mill.) orchard cv. Hass grafted on Mexicola rootstock. The orchard was located in the V^th Region of Chile (32°53’ lat. S; 71°16’ long. W). The orchard was under optimal water and nutritional condition. Several experiences were carried out to optimize midday stem water potential (Ψxmin) measurements, effected by means of pressure chamber techniques: effect of vapor pressure deficit (DVP), leaf age, time of equilibrium of leaf and stem water potential after leaf envelopment, minimum time between leaf detachment and stem water potential measurement in the pressure chamber, leaf location on the tree and the effect of high humidity conditions on detached leaves prior to measurements. The results showed that in avocado trees Ψxmin were stable between 12:30 and 17:30 h. The less variability of measurements was obtained using 10 to 12 months old leaves, under exposure to sunlight.. The pressure chamber measurements should be carried out 15 min after the leaf was enveloped. Ψx should be measured no longer than 1 min after the leaf is detached from the tree; however, this time could be longer if the leaves are kept in high humidity conditions before measurements.

Key words: xylem water potential, aguacate, plant water status, Persea americana Mill.

RESUMEN

Se realizó una investigación   durante la temporada 2003/2004 en un huerto de paltos (Persea americana Mill.) cv. Hass, sobre portainjerto Mexicola, con el objeto de mejorar la metodología de medición del potencial hídrico xilemático medido a medio día (Ψxm), utilizando la técnica de la cámara de presión.. El huerto estaba localizado  en la V Región (32°53’lat. Sur; 71°16’ long. Oeste). Los árboles se encontraban en etapa productiva y sin restricciones hídricas ni nutricionales. Se realizaron varios experimentos con el objetivo de optimizar y simplificar las mediciones del potencial hídrico xilemático a mediodía (Ψxmin): efecto del déficit de presión de vapor  del aire (DVP), de la edad de la hoja, del tiempo de equilibrio al cubrir la hoja, del tiempo transcurrido entre corte de la hoja y medición de potencial, de la ubicación de la hoja en el árbol, y de mantención de la hoja en condiciones de alta humedad relativa después de ser cortada del árbol. Los resultados obtenidos muestran, entre otros antecedentes, que el Ψxmin en el palto presenta valores estables entre las 12:30 y 17:30 h. Las hojas que presentan la menor variabilidad son las de 10 a 12 meses de edad, expuestas al sol. El tiempo mínimo de equilibrio para medir el Ψxmin es de 15 min luego de envuelta la hoja. Una vez desprendida la hoja del árbol, la medición se debe realizar en un lapso de tiempo no superior a 1 min, sin embargo, se podría aumentar el tiempo entre el corte de la hoja y la medición del potencial hídrico si éstas se mantienen en condiciones de alta humedad relativa.

Palabras clave: potencial hídrico xilemático, aguacate, estado hídrico de la planta,Persea americana Mill.

INTRODUCCIÓN

A nivel mundial, los rendimientos promedio de los huertos de paltos, o aguacate (Persea americana Mill.) son bajos en comparación con otras frutas de pulpa. Esto se debe en gran parte a que para producir frutos de semilla grande y ricos en aceite se requiere un alto costo en fotosintatos (Wolstenholme, 1986). En Chile hay huertos que mantienen producciones estables de alrededor de 25 t ha^-1, sin embargo el rendimiento promedio de los huertos adultos está alrededor de las 9 t ha^-1, debido principalmente a problemas de asfixia radicular, ya que el palto es muy sensible a la falta de aire en el suelo, y la mayoría de las plantaciones en el país se han realizado en terrenos con baja capacidad de aire, cercanas al 15%, y alta densidad aparente, 1,3 a 1,4 g cm^-3 (Nagera, 2006).

El palto es muy sensible a la falta de aire en el suelo, debido a que es originario de zonas donde predominan los suelos Andisoles, derivados de cenizas volcánicas (Aguilera y Salazar, 1991), los cuales se caracterizan por presentar  alta capacidad de aire, cercana al 46%, baja  densidad aparente, 0,5-0,8 g cm^-3, y pH ácido, entre 5 y 6. Ferreyra et al. (2006) encontraron que el palto cv. Hass, sobre portainjerto Mexicola se desarrolló mejor en suelos arenosos, de alta capacidad de aire, que en suelos franco arcillosos o limosos que presentaron tasas de difusión de oxígeno inferiores a 0,17 μg cm^-2 min^-1.

Por lo indicado anteriormente, uno de los principales factores que afectan la producción y calidad de la fruta, sobre todo en condiciones de suelo desfavorables para el desarrollo del palto, es una inadecuada relación entre el agua y aire en la zona de la rizosfera,  producto del manejo del riego. Un exceso o falta de agua durante el crecimiento del palto limita la producción y la calidad de la fruta, particularmente si el estrés se produce entre primavera e inicio de verano (Whiley et al., 1988a; 1988b).

Entre las soluciones para superar este problema destacan la búsqueda de portainjertos resistentes a baja aireación en el suelo. No obstante, para huertos ya establecidos deben buscarse nuevas alternativas de manejo que permitan disminuir la incidencia de este inconveniente. Una forma de lograr esto esmantener en los suelos contenidos de humedad inferiores a capacidad de campo, lo que permitiría una mejor relación aire:agua en el suelo. Sin embargo, esto  obliga a un adecuado control del riego de manera de evitar períodos de déficit hídrico.

El riego se puede controlar definiendo el momento oportuno de aplicación de agua,  a través  de mediciones del estado hídrico  de las plantas, como es el potencial hídrico de la hoja (Ψh) (Boyer, 1995). Sin embargo, su valor como indicador del estado hídrico del cultivo ha sido cuestionado por su variabilidad, dada la influencia de factores microambientales, especialmente la exposición a la luz solar directa que presentan las hojas a medir (Shackel et al, 1997). Debido a lo anterior, algunos autores  miden el potencial hídrico temprano en la mañana, antes de la salida del sol (Williams y Araujo, 2002).  Sin embargo esta medición es poco sensible a la disponibilidad de agua en el suelo, ya que el potencial hídrico de la planta tiende a equilibrarse con las zonas más húmedas del suelo (Garnier y Berger, 1987, Ameglio et al., 1999).  Por otra parte, desde el punto de vista práctico, es difícil que el Ψh medido en la madrugada pueda ser utilizado como controlador rutinario del  riego, debido a la hora (antes de la salida del sol) en que debe realizarse la medición en el campo.

Es posible eliminar los factores microambientales que afectan las mediciones del Ψh indicados anteriormente, al bloquear la transpiración de la hoja, antes de ser cortada  de la planta (Garnier y Berger, 1985; Olien y Lakso, 1986; Shackel et al., 1997). La metodología para lograr lo anterior consiste en, previo a la medición, poner las hojas que se van a medir en una bolsa plástica, y luego envolverlas en papel aluminio, para impedir el paso de la luz, bloqueando de esta forma la transpiración de la hoja. En estas condiciones el potencial hídrico medido representa el potencial promedio de la ramilla que sostiene la hoja.  Previo a la medición, las hojas deben permanecer envueltas por un período de 2 h, para que Ψh se equilibre con el potencial hídrico xilemático o del brote (Ψx) (McCutchan y Shackel, 1992). Sin embargo, Fulton et al. (2001) indican que en nogales (Junglans regia L.), almendros (Prunus dulcis (Mill.) y ciruelos (Prunus domestica L.) este equilibrio se logra después de 10 min de colocada la hoja en una bolsa cuyo interior es de plástico y exterior de papel aluminio. En palto no existe información al respecto.

De esta forma, el Ψx es menos influenciado por cambios  microambientales de corto plazo que afectan la transpiración de la hoja y por lo tanto al Ψh. En consecuencia, el Ψx es una medida más apropiada del estado de hídrico de la planta (McCutchan y Shackel, 1992). Diferentes estudios han demostrado que el Ψx medido con cámara de presión es un buen indicador del estrés hídrico en árboles frutales. Naor et al. (1995) encontró una buena correlación entre Ψx y el rendimiento y calibre en manzanos (Pyrus malus L.). Datos similares encontraron Ferreyra et al. (2002) y Ferreyra et al. (2004) en duraznero (Prunus persica (L.) Batsch) y vides viniferas (Vitis vinifera L.). Naor (1998) y Ferreyra et al. (2002) comprobaron que la conductancia estomática en nectarines (Prunus persica var nectarina (Aiton) Maxim.) y vid vinífera está altamente correlacionada con Ψx. El Ψx mínimo o de mediodía (Ψxmin), ha sido propuesto por varios autores como un indicador estándar para determinar el estado hídrico de la planta con fines de riego (Fereres y Goldhamer, 1990; Shackel et at., 1997; Naor y Peres, 2001; Ferreyra et al., 2002). Sin embargo, los tiempos necesarios para producir el equilibrio del potencial en la hoja y el escaso tiempo disponible  para realizar la medición a mediodía, sobre todo cuando el huerto involucra una gran superficie, dificultan la adopción de esta técnica por parte de los agricultores.

Por lo indicado anteriormente, el objetivo de este estudio fue determinar el efectodel  déficit de presión de vapor del aire (DVP) sobre el Ψxmin, la edad de la hoja en que se realiza la medición, la ubicación de la hoja en el árbol, el tiempo  trascurrido entre cubrir la hoja y realizar la medición de Ψx, el tiempo entre la toma de la muestra y la medición en la cámara de presión  en condiciones de terreno, y, finalmente,  el tiempo de mantención de la hoja en condiciones de alta humedad relativa, después de ser cortada del árbol, antes de la medición. La respuesta a estas interrogantes permitirá optimizar el uso de del Ψxmincomo técnica de control de riego en paltos.  

MATERIALES Y MÉTODOS

Los experimentos se condujeron en la localidad de Quillota (32°53’ lat. Sur; 71°16’long. Oeste), Región de Valparaíso, zona central de Chile, durante la temporada 2003-2004. Esta zona es semiárida, sin lluvia de verano, por lo cual el clima corresponde a mediterráneo templado, con temperaturas medias anuales de 15,3ºC, con una máxima media del mes más cálido (enero) de 27ºC  y una mínima media del mes mas frío (julio) de 5,5ºC. El período libre de heladas es de 9 meses, de septiembre a mayo, y el régimen hídrico se caracteriza por una precipitación anual de 437 mm, concentrada en los meses de junio a agosto.

Se implementaron siete experimentos en árboles de palto cv. Hass, sobre porta injertos Mexicola, regados con un microaspersor por planta. La edad de los árboles, dependiendo del ensayo, varió entre 4 y 7 años, encontrándose todos en etapa productiva y sin restricciones hídricas ni nutricionales.

A continuación se detallan los experimentos realizados:

Determinación del período durante el día cuando el Ψx es estable. Se evaluó la variación  diaria del potencial hídrico xilemático, entre las 07:00 y las 19:00 h.  Estas mediciones se realizaron en el período de verano (diciembre-enero) en 11 oportunidades. En forma simultánea se evaluó el DVP del aire. Cada determinación  de potencial hídrico se realizó en cuatro hojas por árbol.

Determinación del tiempo mínimo de equilibrio entre el Ψh y el Ψxmin. Se escogieron 28 hojas, las cuales se introdujeron en bolsas cuyo interior era de plástico y exterior de papel aluminio, de manera de bloquear su transpiración. Una vez envueltas, las hojas se dejaron en el árbol durante diferentes tiempos, los cuales variaron entre 4 y 80 min. Las mediciones se realizaron a mediodía. La primera medición se realizó después de 4 min, para proseguir las mediciones a intervalos entre 2 y 10 min.

Efecto de la ubicación de la hoja en el árbol sobre el Ψxmin.  En cada árbol se midió el Ψxmin en la parte del follaje expuesto a la radiación solar directa y en aquella parte sombreada. Las mediciones se realizaron en una plantación con las hileras en dirección Norte-Sur, de modo que una sola parte  recibiera radiación directa.

Efecto del tiempo transcurrido entre la toma de la muestra y la medición en el Ψxmin. En este experimento se midió Ψxmin a 33 hojas que tenían distinto tiempo entre el corte del árbol y la medición (1 a 27 min). El Ψxmin de la primera muestra se midió después de 1 min de haberse cortado, para luego proseguir las mediciones en hojas con mayor tiempo entre el corte y la medición.

Efecto de la edad de la  hoja en el Ψxmin. Se determinó Ψxmin en hojas de distintas edades: 1 mes, 4 meses y 10 a 12 meses de edad;  se utilizaron 10 hojas de cada edad.

Efecto del DVP máximo en el Ψxmin. Durante primavera y verano,  en 32 oportunidades se midieron el Ψxmin y DVP del aire; se utilizaron cuatro hojas por determinación.

Efecto de la conservación de la hoja en condiciones de alta humedad relativa sobre el Ψxmin. En este experimento se midió Ψxmin en cuatro árboles de palto que se encontraban en distintas condiciones de estrés hídrico. En cada árbol se midió el Ψxmin a cuatro hojas, de la cuales dos se midieron inmediatamente después de cortadas del árbol, y las restantes después de 1 h de ser separadas de la planta y mantenidas en una caja de PVC aislada térmicamente y con hielo en el interior, de manera de tener una humedad relativa (HR) cercana a 100% según mediciones realizadas.

El Ψxmin en los distintos ensayos se midió, en días con sol, entre 13:00 y 16:00 h, utilizando una cámara de presión (Soil Moisture Equipment Corp., Modelo CHANGE C, Santa Bárbara, California, USA), de acuerdo a  la metodología descrita por (McCutchan y Shackel, 1992). Las hojas medidas se encontraban en brotes de condiciones homogéneas en cuanto a exposición (cara expuesta al sol), edad y altura (1,5 m del suelo).

El DVPse determinó cada 15 min, durante las mediciones de Ψxmin, con un psicrómetro ventilado (Fuese, Modelo G-5069, Berlín, Alemania) el cual medía la temperatura del aire y la humedad relativa.

Se realizaron análisis de regresiones usando PROCREG del  programa de análisis estadístico SAS (SAS, 1989)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Valores de referencia y período durante el día cuando se puede medir en forma estable el Ψx

Para las condiciones climáticas de Quillota, el Ψx en el palto presenta valores muy similares, sin diferencias significativas, entre las 12:30 y 17:30 h (Figura 1). Durante este período los valores diarios medidos fueron los mínimos, fluctuando entre -0,36 y -0,40 MPa, on un promedio de -0,38 MPa.

A mediodía, las variaciones en el DPV  del aire tienen poco efecto sobre el Ψxmin (Figura 2). El  Ψxmin  fluctúa entre -0,40 y -0,50 MPa (variación del 20%) para DVP que oscila entre 1,5 y 3,0 kPa respectivamente (variación del 50%).

De estos resultados se puede inferir que durante el verano se disponen de 5 h en el día (12:30 a 17:30 h) para medir el Ψxmin con fines de control del riego, y que en paltos creciendo sin restricción hídrica este valor varía entre -0,4 y -0,5 MPa.

El Ψh se equilibra con el Ψx después de 15 min de haberse bloqueado la transpiración al introducir la hoja en bolsas cuyo interior era de plástico y exterior de papel aluminio (Figura 3), lo cual coincide con los datos reportados por Fulton et al. (2001). Esto indicaría que se puede medir el Ψx en hojas de paltos después de 15 min de bloqueada la transpiración en las hojas a medir. Además, en la Figura 3 se puede observar que los valores de potencial hídrico medidos recién cubiertas las hojas (Ψh) presentan una mayor variación (-0,6 a -0,8 MPa) que los potenciales evaluados después de 15 min (-0,47 a -0,55 MPa), lo que concuerda con lo reportado por Shackel et al. (1997) que indican que el Ψh es más variable que el Ψx.

Efecto de la ubicación de la hoja en el árbol en el Ψxmin

Las hojas en el árbol expuestas al sol presentaron Ψxmin  más negativos (-0,52 MPa),  que las hojas medidas de la cara expuesta a la sombra (-0,40 MPa), aunque se bloqueó la transpiración de éstas antes de ser cortadas  de la planta. La desviación estandar (DS) de las mediciones fue baja. Las hojas expuestas al sol presentaron DS de 0,065 MPa y las de la cara expuesta a la sombra DS de 0,018 MPa (Datos no  mostrados).  

Efecto de la edad de la hoja en la variación del Ψxmin

Las determinaciones en hojas de 1 mes presentaron Ψxmin promedio de -0,55 MPa y una DS de 0,12 MPa; en hojas de 4 meses el Ψxmin fue de -0,52 MPa, con una DS de 0,13 MPa, y en hojas de 10 a 12 mes el Ψxmin fue de -0,49 MPa con una DS de 0,1 MPa. Las hojas más jóvenes presentan un potencial  0,06 MPa más bajo que las hojas más adultas y una mayor DS.  El Ψx presenta menor variación al ser medido en hojas de 10 a 12 meses. Esto se debería a que las hojas nuevas pueden ser afectadas por la presión que ejerce  la goma de la cámara de presión sobre el pecíolo de la hoja, retrasando la aparición de la savia en el xilema. Una variación de 0,06 MPa puede ser importante en el control del riego, según datos reportados por Lampinen (2004), donde indica que el nogal presenta Ψx entre -0,3 y -0,5 MPa cuando está sin restricción hídrica, y debiera regarse cuando disminuye este valor en -0,2 ó -0,3 MPa.

Efecto sobre el Ψx del tiempo transcurrido entre corte de la hoja  y medición

El tiempo que transcurre entre el corte de la hoja y la medición es una variable que afecta la determinación del Ψx (Figura 4). Si la medición se realiza cuando ha pasado más de 1 min de cortada la hoja, los valores medidos son menores a los reales, producto de la deshidratación de la hoja, y no reflejan el estado hídrico real del brote. Sin embargo, este trabajo muestra datos que permitirían aumentar el tiempo entre el corte de la hoja y la medición del potencial, si las hojas son cortadas e inmediatamente guardadas en una caja de PVC aislada térmicamente con humedad relativa cercana al 100%. El Ψx en hojas de un mismo árbol medidas inmediatamente luego de cortadas y otras después de 60 min de almacenamiento en condiciones de oscuridad, con 100% HR y 5ºC, muestra valores similares (Figura 5). El uso de esta metodología para medir el Ψx es factible de implementar, pero requeriría medir un mayor número de hojas por árbol, ya que aumenta la variabilidad. Según la metodología para datos continuos descrita por Cochran (1971), el tamaño de la muestra debe ser de tres hojas por planta si las mediciones se realizan inmediatamente de cortadas las hojas, y de seis hojas por planta, para evaluaciones después de 60 min de almacenamiento en condiciones de alta humedad relativa.

CONCLUSIONES

El presente estudio permite concluir lo siguiente:

• Los valores de Ψx medidos a mediodía en el palto son estables entre las 12:30 y 17:30 h, lo que permite disponer de 5 h para realizar mediciones de Ψxmin.
• Los paltos sin restricción hídrica presentan valores Ψxmin de entre -0,40 y -0,50 MPa, para valores de DVP de entre  1,4 y 3,0 kPa, respectivamente.
• En las hojas de palto el equilibrio del Ψx se logra  a los 15 min de introducir la hoja en bolsas cuyo interior es de plástico y exterior de papel aluminio
• En condiciones de campo, el potencial hídrico debe ser medido en un lapso no superior a 1 min después de cortar la hoja.
• El tiempo que trascurra entre el corte de la hoja y la medición del potencial hídrico en la cámara de presión puede ser aumentado hasta 60 min, al mantener las hojas en una caja de PVC aislada térmicamente y con alta humedad relativa.
• Las hojas que presentan la menor variabilidad son las de 10 a 12 meses de edad, expuestas al sol. Las hojas expuestas al sol presentan valores de Ψx  más negativos, que las hojas de la cara expuesta a la sombra, aun cuando se haya bloqueado su transpiración.

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