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Ciência Florestal, Vol. 20, No. 1, Jan-Mar, 2010, pp. 1-18 Análise de agrupamento em remanescente de floresta ombrófila mista Cluster analysis in remaining mixed rainy forest Maristela Machado Araujo1 Luciane Chami2 Solon Jonas Longhi3 Angela Luciana de Avila4 Doádi Antônio Brena5
Recebido para publicação em 19/05/2008 e aceito em 3/09/2009. Code Number: cf10001 RESUMO Este estudo teve como objetivo analisar a fitossociologia de um remanescente de Floresta Ombrófila Mista. Para isso, foram utilizados seis conglomerados, cada um com 16 parcelas, onde os indivíduos arbóreos e arbustivos com circunferência à altura do peito (CAP) igual ou maior de 30 cm foram identificadas e medidas. As espécies foram classificadas em grupos ecológicos e, com base nos dados de densidade, foi realizada uma análise de agrupamento utilizando o método TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis). Os agrupamentos foram caracterizados em relação a sua estrutura horizontal. Na área, foram identificadas 86 espécies, sendo 18 pioneiras, 25 secundárias iniciais, 16 secundárias tardias, 14 clímax e 13 foram classificadas em mais de um grupo. Foram identificados três agrupamentos (Grupos 1, 2 e 3), onde se destacaram as espécies Siphoneugena reitzii, Araucaria angustifolia e Sebastiania commersoniana respectivamente, em ambientes de encosta, de árvores emergentes e úmido. Constatou-se que a presença de indivíduos de menor diâmetro garantirá a permanência dessas espécies por médio prazo. Intervenções nesse ecossistema devem considerar a presença de agrupamentos distintos, caracterizados por ambiente e espécies específicas. Palavras-chave: fitossociologia; TWINSPAN; grupos ecológicos. ABSTRACT This study aimed at evaluating the fitossociology of Mixed Rainy Forest, departing from the grouping analysis. For that, six conglomerates were used, each one with 16 plots, where the arboreal and shrub individuals with breast height circumference (CAP) equal or larger than 30 cm was identified and measured. The species were classified in ecological groups and, beginning with the density data, a grouping analysis was accomplished using the method TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis). The groupings were characterized in relation to their horizontal structure. In the area, 86 species were identified, being 18 pioneers, 25 secondary initials, 16 secondary late, 14 climax and 13 were classified in more than one group. Three groupings were identified (Groups 1, 2 and 3), where the species Siphoneugena reitzii, Araucaria angustifolia and Sebastiania commersoniana were stood out, respectively, in hillside environment, open and humid forest. It was observed that the individuals' presence with smaller diameter will guarantee the permanence of these species for a medium period. It is ended that interventions silviculturais in this ecosystem consider the presence of different groupings, characterized by environment and specific species. Keywords: fitossociology; TWINPAN; ecological groups. INTRODUÇÃO A Floresta Ombrófila Mista é uma vegetação típica da Região Sul, que atualmente tem seus remanescentes representados em cerca de 1% da área original, indicando a situação crítica em que o ecossistema se encontra (MEDEIROS et al., 2005). No estado do Rio Grande do Sul, as áreas que mantiveram sua estrutura e composição próxima das características originais são laboratórios naturais para estudos, propiciando um melhor entendimento das suas variações e, consequentemente, subsidiando informações para recuperação e restauração. Apesar do sul do Brasil estar quase inteiramente na região subtropical, apresenta condições para o desenvolvimento e formação de florestas heterogêneas, similares às tropicais. A hipótese para essa afirmativa consiste em que, durante o quaternário, o clima regional sofreu um processo de “tropicalização”, evoluindo para o mais quente e úmido atual. Nesse processo, ocorreu a substituição de algumas espécies de clima frio e seco por espécies ombrófilas, de clima quente e úmido (LEITE e KLEIN, 1990). Atualmente, espécies de ambas as regiões ocorrem associadas (KLEIN, 1985), como é o caso da Floresta Ombrófila Mista que apresenta espécies de Gimnospermas (Araucaria angustifolia e Podocarpus lambertii) misturadas às espécies de Angiospermas. De acordo com Gauch (1982), os dados de florestas naturais apresentam muitas variáveis (multivariados) em consequência fato de que cada amostra é representada por várias espécies, cada uma com diferente abundância de indivíduos. O mesmo autor descreveu que a análise multivariada, representa um ramo da matemática que tem como objetivo tratar esse tipo de dados, examinando numerosas variáveis simultaneamente, enquanto a classificação dos dados consiste em dividir um sistema multidimensional em grupos, nos quais são colocados os pontos de maior similaridade. O método denominado “Análise de espécies indicadoras” concilia variáveis qualitativas (espécies) e quantitativas (abundância), verificando padrões de acordo com a incidência de espécies, partindo das “pseudoespécies” (HILL et al., 1975). Cada pseudoespécie, geralmente cinco, contempla um intervalo de abundância de indivíduos. Baseado nesse raciocínio, o TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis) foi desenvolvido por Hill (1979), como forma de suprir necessidades de ecologistas e fisiologistas. O método ordena as amostras num eixo, no qual é determinado o centróide (centro de gravidade da ordenação) e por dicotomização, separa em dois grupos (de ambos os lados do centróide), os quais formam quatro, que, por sua vez, formam outros oito grupos e, assim, sucessivamente. Conforme Kent e Coker (1992), o número de subdivisões depende do tamanho e característica do conjunto de dados, em que não necessariamente todas as divisões serão consideradas e definidas como um grupo, mas aquelas que podem ser verificadas in loco e explicadas. Se a divisão produzir subgrupos que não refletem as características da floresta, estes devem, então, ser descartados. A cada divisão produzida é calculado um autovalor (eigenvalue), que indica o quanto da variação dos dados da comunidade foi explicado no eixo de ordenação (McCUNE e MEFFORD, 1997). O resultado final consiste nas divisões das unidades amostrais, com respectivos autovalores, espécies indicadoras e preferenciais de cada agrupamento. As espécies indicadoras são aquelas que tendem a ocorrer mais de um lado do que do outro da divisão. A pseudospécie é considerada preferencial na dicotomia se ocorrer mais do que duas vezes de um lado do que do outro, na divisão. Partindo desse resultado, comumente, se analisa a estrutura horizontal de cada grupo formado (LONGHI, 1997; ARAUJO, 2002; RIBEIRO, 2004), considerando a densidade, frequência, dominância e valor de importância das espécies na forma absoluta e relativa (LONGHI, 1980; CARVALHO, 1992; WALTER, 1995; LONGHI, 1997; LONGHI et al., 1999 e 2000; NASCIMENTO, 2000; ARAUJO, 2002), além da diversidade florística (PIELOU, 1977; BROWER e ZAR, 1984; PAHL-WOSTL, 1995). Uma forma complementar de analisar a floresta é com base nos grupos ecológicos. Cada grupo ecológico é caracterizado por espécies com diversas características comuns como longevidade natural, tipo de semente, crescimento, idade reprodutiva, número e tamanho das sementes produzidas, banco de sementes do solo, mas, sobretudo por sua tolerância ou não a sombra (BUDOWSKI, 1966; SWAINE e WHITMORE, 1988; WHITMORE, 1990; FERRETTI, 2002). Vários autores denominam de forma diferente o mesmo grupo, estando em um extremo as pioneiras (BUDOWSKI, 1966; SWAINE e WHITMORE, 1988), também denominadas de heliófilas (FINEGAN e SABOGAL, 1988), demandantes de luz e intolerantes à sombra (RICHARDS, 1996) e no outro extremo as espécies clímax (BUDOWSKI, 1966; SWAINE e WHITMORE, 1988), esciófilas (FINEGAN e SABOGAL, 1988), tolerantes à sombra (RICHARDS, 1996), ou primárias (SWAINE e HALL, 1983). Aquelas espécies que apresentam características intermediárias ou para ocorrer em ambos os grupos são denominadas de secundárias, secundárias inicial e tardia (BUDOWSKI, 1965; MOSCOVICH, 2006; RIO GRANDE DO SUL, 2007). Conforme Maciel et al. (2003), a classificação ecológica das espécies arbóreas está associada ao processo de dinâmica de sucessão natural, devendo ser considerada em qualquer sistema de manejo de floresta heterogênea. O conhecimento, ainda incipiente dos remanescentes de florestas naturais no Rio Grande do Sul, associado à necessidade do entendimento para uso no manejo, conservação, preservação e recuperação da vegetação, requer informações ecológicas básicas desses ecossistemas. Este estudo busca informações que deem suporte para a análise da chuva de sementes, banco de sementes do solo e banco de plântulas, relacionando a vegetação adulta e os mecanismos de regeneração natural na Floresta Nacional (FLONA) de São Francisco de Paula. Dessa forma, os objetivos do trabalho são: a) verificar a existência de agrupamentos na vegetação; b) identificar espécies indicadoras e preferenciais nos agrupamentos; c) verificar as espécies predominantes e seus grupos ecológicos e agrupamentos. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo Localização O estudo foi desenvolvido na área da Floresta Nacional de São Francisco de Paula, nordeste do estado Rio Grande do Sul, entre as coordenadas geográficas 29º24’ e 29º27’ de latitude Sul e 50º22’ e 50º25’ de longitude Oeste. A FLONA ocupa uma área total de 1.606,69 ha, onde mais da metade da área (901,9 ha) é representada por floresta natural. Caracterização geral da área A FLONA de São Francisco de Paula apresenta altitude máxima de 923 m, com relevo ondulado a fortemente ondulado, na parte norte e, na parte sul, relevo acidentado formando cânions de até 100 m de profundidade (BRASIL, 2002). Os solos da região são derivados de rochas efusivas básicas e ácidas da Formação Serra Geral (KAUL, 1990). De acordo com o Sistema Brasileiro de Classificação de Solos – SBCS, a região é caracterizada pela presença de Cambissolo Húmico Alumínico Típico – CHa 1 (EMBRAPA, 1999). O clima da região é do tipo ”Cfb”, conforme classificação de Köppen (MORENO, 1961), mesotérmico e superúmido com verão brando e inverno frio. A precipitação média anual é estimada em 2.252 mm, distribuída de forma regular durante todos os meses do ano, com tendência de chuvas mais intensas na primavera e verão (NIMER, 1990; FERNANDES e BACKES, 1998). A vegetação é constituída por um mosaico de formações que compreende remanescentes de Floresta Ombrófila Mista, florestas de transição, savanas, reflorestamentos de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, de Pinus elliottii Engelm., Pinus taeda L., Cryptomeria japonica (Thunb. ex L.f.) D. Don. e Eucalyptus spp. A mata nativa é caracterizada pela presença de Araucaria angustifolia (Pinheiro-brasileiro), no estrato arbóreo superior, associada nos demais estratos com as espécies Ilex paraguariensis (erva mate), Matayba elaeagnoides (camboatá-branco), Dicksonia sellowiana (xaxim), Blepharocalyx salicifolius (murta), Nectandra megapotamica (canela-preta), Lithraea brasiliensis (bugre), Cryptocarya aschersoniana (canela-fogo), Ilex brevicuspis (cauna), Campomanesia xanthocarpa (guabiroba) (RIO GRANDE DO SUL, 2002; RIBEIRO, 2004; LONGHI et al., 2006). Métodos O estudo utilizou a amostragem do Projeto PELD (Projeto Ecológico de Longa Duração) “Conservação e Manejo Sustentável de Ecossistemas Florestais”, em que são desenvolvidos vários estudos de estrutura e dinâmica de floresta. Na área, foram demarcadas dez parcelas de 100 m x 100 m, representando conglomerados de 1 ha, destes, seis foram selecionados, de forma a abranger a maior variação possível de sítio, considerando declividade, posição topográfica, características físicas do solo e exposição do terreno à diferente intensidade luminosa. Neste trabalho, em cada conglomerado, foram demarcadas 16 parcelas de 20 m x 20 m (400 m²), distribuídas sistematicamente, desconsiderando-se 10 m de entorno das parcelas originais. Os dados utilizados neste estudo foram coletados no final de 2006. Nas parcelas, além da identificação das espécies foram obtidos os dados de circunferência à altura do peito (CAP) e altura total, para os indivíduos com CAP ≥ 30 cm. A identificação das espécies em todos os níveis foi realizada por consulta ao Herbário do Departamento de Ciências Florestais (HDCF), da Universidade Federal de Santa Maria. A nomenclatura das espécies segue a proposta do Angiosperm Philogeneny Group (APG) (APG II 2002 apud SOBRAL et al.,, 2006). Para a otimização da amostragem, utilizou-se a curva espécie-área, que indica a área mínima necessária para representar as espécies presentes no local (BRAUN-BLANQUET, 1979). Nesta, o número cumulativo de espécies é plotado em função da área, respectivamente, nos eixos da ordenada (y) e abscissa (x) (BROWER e ZAR, 1984). A tendência à estabilização da curva é um indicativo de que as espécies existentes estão representadas na amostragem, dando segurança para análise dos dados e descrição da floresta. A definição do grupo ecológico ao qual cada espécie pertence foi realizada mediante revisão bibliográfica (MOSCOVICH, 2006; RIO GRANDE DO SUL, 2007; CARVALHO, 2003 e 2006; LORENZI, 2002; BACKES e IRGANG, 2002) e comunicação pessoal com profissionais da área e com experiência na região. Por causa das diversas denominações utilizadas para os grupos ecológicos, neste trabalho foi seguida a classificação de Budowski (1965) em pioneira, secundária inicial, secundária tardia e clímax, considerando duas características das 21 estabelecidas originalmente pelo autor (Tabela 1). Em alguns trechos do texto serão generalizados os dois primeiros grupos como “espécies iniciais” e os dois últimos como “espécies tardias”. A diversidade da floresta foi obtida pelo Índice de Diversidade de Shannon-Weaner, que contempla duas variáveis (número de espécies e número de indivíduos de cada espécie); e a equabilidade conforme Brower e Zar (1984), como forma de indicar o grau de uniformidade de indivíduos distribuídos entre as espécies. A determinação dos grupos florísticos, dentro do fragmento, foi realizada pelo programa TWINSPAN, o qual verificou a ocorrência de padrões na distribuição das espécies, associados às características locais (HILL, 1979; McCUNE e MEFFORD, 2006). Na análise multivariada, utilizou-se uma matriz de 96 x 66, considerando as 96 unidades amostrais (linhas) e 66 espécies (colunas). Os dados considerados foram de abundância das espécies por parcela, desprezando-se aquelas com menos de três indivíduos, as quais, neste estudo, foram denominadas “raras”. Esse procedimento foi baseado na sugestão de Gauch (1982), que descreveu que as espécies com número reduzido de indivíduos apresentam pouca ou nenhuma influência sobre os resultados dos agrupamentos. Para execução da análise, os níveis de corte estipulados para as pseudoespécies foram 0, 3, 5, 7 e 10. De forma mais clara, isso pode ser explicado com o seguinte exemplo: as pseudoespécies são assim denominadas porque apenas uma espécie se divide em uma “série de espécies”, ou seja, nas pseudoespécies 1, 2, 3, 4 e 5. Em função do nível de corte (0, 3, 5, 7 e 10), a pseudoespécie 1 representa 1 a 2 indivíduos em determinadas parcelas, a pseudoespécie 2 de 3 a 4, e assim sucessivamente, até pseudoespécie 5 que apresenta dez ou mais indivíduos na parcela. A definição dos pontos de corte dependerá da prévia análise da densidade de indivíduos de cada espécie por parcela e, então, é possível se obter uma aproximação de pontos a serem utilizados que, possivelmente, representarão melhor a variação dos dados, elevando o autovalor. A hierarquização das espécies em cada grupo foi obtida partindo do valor de importância, calculado mediante os valores relativos de densidade (número de indivíduos ha-1), dominância (m2 ha-1) e frequência (percentagem de unidade amostral que ocorreu na espécie), considerando as parcelas classificadas para formar o grupo. RESULTADOS E DISCUSSÃO Caracterização geral da vegetação A amostragem utilizada na FLONA de São Francisco de Paula foi suficiente para representar a vegetação, o que pode ser observado na Figura 1, que demonstra tendência à estabilização partindo de 3,2 ha amostrados (oitenta parcelas), do total de 3,84 ha. Na área, foram observadas 86 espécies, pertencentes a sessenta gêneros e 34 famílias (Tabela 2 a b c). Entre estas, vinte tiveram menos de três indivíduos amostrados. A vegetação apresentou diversidade (H’: 3,61) e equabilidade (0,81) semelhantes ao estudo de Moscovich (2006), na mesma região fitogeográfica. Nos seis grupos constatados na Floresta Ombrófila Mista da Sub-Bacia do Rio Passo Fundo, Longhi (1997) observou variação de 41 a 84 espécies, 36 a 67 gêneros e 23 a 32 famílias. No mesmo estudo, a diversidade variou de 2,51 a 3,82 e a equabilidade de 0,68 a 0,86. Comparativamente, é possível verificar que os valores encontrados nesse trabalho foram superiores aos menores ou próximos aos maiores valores descritos por Longhi (1997), indicando que a vegetação na FLONA de São Francisco de Paula é similar a outros remanescentes de Floresta Ombrófila Mistas, da região. A família Myrtaceae, além do maior número de espécies, apresentou elevada densidade (203 indivíduos ha-1), bastante superior a Lauraceae (77 indivíduos ha-1) que também é descrita como predominante nessa floresta (VACCARO et al., 1999; NARVAES et al., 2005). No entanto, a família Araucariaceae, apesar de apresentar uma única espécie (Araucaria angustifolia), ocorreu com 110 indivíduos ha-1. Dessa forma, caracteriza o ecossistema de forma bem expressiva, considerando que o termo “misto” utilizado na denominação dessa tipologia florestal, respalda a mistura de espécies arbóreas de Angiospermas associada à Gymnospermas. Observa-se que 18 espécies foram classificadas no grupo ecológico das pioneiras (P), 25 como secundárias iniciais (Si), 16 secundárias tardias (St) e 14 clímax (C). Além destas, 13 espécies mostraram-se com maior plasticidade para ocorrer em diferentes condições ambientais (Figura 2). Considerando a população estudada (CAP ≥ 30 cm), o maior número de espécies iniciais demonstra que a floresta, em médio prazo, apresentou intensa dinâmica e abertura de clareiras, proporcionando a colonização de espécies que demandam maior intensidade luminosa. Análise de agrupamentos No remanescente estudado, foram observados três grupos distintos. A primeira divisão, com autovalor igual a 0,3694, gerou o Grupo 1 em um dos lados, enquanto o outro foi novamente dividido, gerando os Grupos 2 e 3, com autovalor igual a 0,3489 (Figura 3). Os autovalores maiores de 0,3 são adequados para explicar a variação encontrada na natureza (GAUCH, 1982; FELFILI e SEVILHA, 2001). O Grupo 1, que apresentou as espécies Siphoneugena reitzii, Podocarpus lambertii e Vernonia discolor como espécies indicadoras, ocorreu em parcelas localizadas, em especial, em área de maior declividade, na posição oeste. As espécies indicadoras foram representadas pela pseudoespécie 1, ou seja, apresentaram baixa densidade por parcela (um ou dois indivíduos). Entre as espécies preferenciais, destacase também a Siphoneugena reitzii 5 (pseudoespécie 5 – S r 5), que apresentou 4 parcelas com mais de dez indivíduos, e Podocarpus lambertii representada por três ou quatro indivíduos em sete parcelas (Figura 3). Entre as espécies indicadoras e preferenciais 43% foram classificadas no grupo das secundárias tardias e clímax, 45% iniciais e 12% intermediárias (Tabela 2 a b c). Classificada no grupo intermediário (espécies secundária inicial e/ou tardia) estão Siphoneugena reitzii (RIO GRANDE DO SUL, 2007) e Podocarpus lambertii, que apresentaram grande destaque nesse grupo. Por outro lado, Longhi (2008), em comunicação pessoal, destacou que Podocarpus lambertii e Vernonia discolor são espécies que ocorrem naturalmente em ambiente de intensa luminosidade, indicando a composição e estrutura característica das áreas de encosta. Também por meio de comunicação pessoal, Soligo (2008) relatou que a área, onde ocorreram as parcelas classificadas nesse grupo, foi adquirida e incorporada à FLONA no final da década de 80. Dessa forma, acredita-se que as alterações causadas por extração de madeira tenham proporcionado ambiente para o desenvolvimento de espécies de estágio inicial. O Grupo 2 apresentou Araucaria angustifolia 2e Ilex paraguariensis 1, como espécies indicadoras (Figura 3). A primeira, representada pela pseudoespécie 2, foi observada com três ou quatro indivíduos em 38 parcelas, em outras cinco parcelas ocorreu com um ou dois indivíduos (pseudoespécie A a 1), assim estando presente em 100% das parcelas do grupo. A pseudoespécie 1 de Ilex paraguariensis ocorreu em 33 parcelas. Destaca-se como espécie preferencial Araucaria angustifolia 4 que, em vinte parcelas, apresentou de sete a nove indivíduos e em 13 parcelas, dez ou mais (A a 5), confirmando o predomínio desta espécie no Grupo 2. Casearia decandra e Ilex paraguariensis estiveram presente em vinte e 13 parcelas, respectivamente com três ou quatro indivíduos (Figura 3). Entre as espécies indicadoras e preferenciais, 83% pertencem ao grupo das pioneiras e secundárias iniciais. A princípio, é possível inferir que esse ambiente se encontra em estágio sucessional inicial dada à presença elevada de espécies que demandam maior intensidade luminosa, embora, muitas características descritas por Budowisck (1965) e Swaine e Whitmore (1988), não tenham sido consideradas neste trabalho, para classificar os grupos ecológicos como, por exemplo, longevidade da árvore, diâmetro do fuste, tamanho e viabilidade das sementes, fato que ocorreu em conseqüência da dificuldade de classificar as espécies utilizando muitas variáveis. Nesse contexto, a Araucaria angustifolia, apesar de ter sido classificada como pioneira pelo caráter heliófilo, de acordo com Carvalho (2003) apresenta vida longa, atinge fustes com diâmetros entre 50 e 120 cm, sementes grandes e com a viabilidade por curto período, características estas que não são comuns às pioneiras. A situação da Araucaria angustifolia poderia sugerir que a mesma está bem representada, com alto poder regenerativo e perpetuação garantida na floresta, porém, o fato das sementes serem recalcitrantes, não permite que a espécie forme banco de sementes persistente no solo (CHAMI, 2008), e por sua característica heliófila, não forma banco de plântulas expressivo (NARVAES et al. 2005; CHAMI, 2008), assim, dependendo exclusivamente da chuva de sementes concomitantemente com a abertura de clareira. Este agrupamento, apesar da elevada presença de espécies pioneiras como indicadoras e preferenciais, caracteriza a típica Floresta Ombrófila Mista, dada à elevada riqueza florística (66 espécies – Tabela 3 a b c) em terreno com declividade média a acentuada, associada à presença marcante de Araucaria angustifolia no estrato emergente, em composição com outras espécies no estrato médio e inferior. Além disso, a associação da Araucaria angustifolia com espécies como Ilex paraguariensis, foi também descrita por Longhi (1997) e Moscovich (2006) em estudos na Floresta Ombrófila Mista, assim, podendo-se inferir que a predominância destas espécies é comum nesta tipologia florestal. O Grupo 3 apresentou como espécies indicadoras Sebastiania commersoniana 1, Eugenia uruguayensis 1, Siphoneugena reitzii 1, todas com um ou dois indivíduos nas parcelas (Figura 3). Das 34 parcelas que formaram o Grupo 3 as pseudoespécies, anteriormente descritas, ocorreram em 26, 17 e 15 parcelas respectivamente, representando ambiente mais plano e com maior umidade. Esse resultado é confirmado por Legrand e Klein (1977), Backes e Irgang (2002), Barddal et al. (2004) que descreveram as duas primeiras espécies citadas como adaptadas a ambientes com maior saturação hídrica. Como preferenciais do grupo, destacou-se Sebastiania commersoniana 3 que, em dez parcelas, apresentou cinco ou seis indivíduos e em 15 parcelas três ou quatro (pseudoespécie 2 – S c 2), e Eugenia uruguayensis 2 que apresentou três ou quatro indivíduos em oito parcelas (Figura 3). No Grupo 3, 56% das espécies indicadoras e preferenciais estão classificadas no grupo das secundárias tardias ou clímax. No entanto, inicialmente, esse grupo foi caracterizado não pelo grau de tolerância à intensidade luminosa das espécies, mas sobretudo, pela tolerância à maior umidade da área. A evidência da presença de três grupos indica que, apesar da caracterização geral como Floresta Ombrófila Mista, ocorrem biótopos com vegetação característica de ambientes específicos. Estes podem ser mais bem definidos partindo da análise de parâmetros fitossociológicos capazes de hierarquizar as espécies dentro da floresta e distinguir variações da estrutura, mesmo quando ocorre elevada similaridade florística entre os grupos. Composição Florística e Estrutura horizontal dos agrupamentos O Grupo 1 caracterizou-se pela presença de 55 espécies arbóreas e arbustivas, pertencentes a 42 gêneros e 23 famílias botânicas. Dentre as espécies, foram observados 877 indivíduos ha-1, com 42,39 m2 ha1 de área basal. No Grupo 2, ocorreram 66 espécies, pertencentes a 51 gêneros e trinta famílias botânicas, o que totalizou 809 indivíduos ha-1 e área basal de 48,74 m2 ha-1. Enquanto, o Grupo 3 foi representado por 53 espécies, 38 gêneros e 24 famílias botânicas, somando 667 indivíduos ha-1 e área basal de 41,14 m2 ha-1 . Na composição florística, constatou-se maior riqueza de espécies no Grupo 2. Este, apesar de não apresentar a maior densidade de indivíduos por hectare, totalizou a maior área basal, possivelmente, em razão do predomínio da espécie indicadora Araucaria angustifolia. O Grupo 1, apesar da maior densidade de indivíduos, apresentou área basal intermediária. O Grupo 3, com a menor riqueza, densidade e área basal, caracterizou o ambiente com intensa umidade no solo, situação limitante ao desenvolvimento de muitas espécies. A florística e estrutura do último grupo podem ter sido influenciadas pelo afloramento do lençol freático, considerando a necessidade de oxigênio, pela maioria das espécies, para as atividades metabólicas. Barddal et al. (2004) constataram menor porte das árvores localizadas sob maior saturação hídrica, condição em que destacaram a Sebastiania commersoniana. Conforme Taiz e Zeiger (2004), apenas algumas espécies apresentam adaptações ou maior tolerância à anoxia, o que sugere a seletividade das espécies em função da disponibilidade hídrica. Na Tabela 3 a b c, é possível verificar que, no Grupo 1, ocorreram nove espécies exclusivas, entre as quais, aproximadamente, 78% são típicas de estágio sucessional inicial, tendência similar ocorreu no Grupo 2, que, entre as 17 espécies, 71% são pioneiras e/ou secundária inicial. Por outro lado, no Grupo 3, das quatro espécies exclusivas, três (75%) são clímax. Esse resultado corrobora com aqueles definidos pelas espécies indicadoras e preferenciais, que identifica os Grupos 1 e 2 como ambiente mais propício às espécies iniciais e por outro lado, o Grupo 3 às espécies tardias. Além disso, a presença dos agrupamentos comprova a existência de “manchas de vegetação” na floresta, onde espécies ocorrem de forma exclusiva ou com representatividade diferente, dentro de uma fitofisionomia aparentemente homogênea. Em termos fitossociológicos, observou-se que, no Grupo 1, Siphoneugena reitzii apresentou maior valor de importância (12,85%), seguida por Ilex brevicuspis (8,85%), Podocarpus lambertii (8,29%), Araucaria angustifolia (6,67%) e Vernonia discolor (5,94%). O parâmetro que mais contribuiu para a melhor hierarquização de Siphoneugena reitzii foi a densidade, enquanto para as demais espécies foi, especialmente, a dominância. Quanto a estrutura horizontal no Grupo 1, essas cinco espécies representaram 42,60% (Tabela 3 a b c). No Grupo 2, Araucaria angustifolia predominou com 34,91% do valor de importância, seguida por Casearia decandra (5,45%), Blepharocalyx salicifolius (5,02%), Ilex paraguariensis (4,50%) e Sebastiania brasiliensis (3,64%). Ao contrário do grupo anteriormente mencionado, neste, o parâmetro que mais contribuiu para posicionar Araucaria angustifolia como a espécie melhor hierarquizada foi a dominância, por outro lado, a densidade também mostrou valor bastante elevado quando comparada com todas as espécies nos grupos estudados. Para as outras quatro espécies que predominaram nesse grupo, a densidade foi o parâmetro que mais contribuiu. As cinco espécies representam o grupo com 53,52% do valor de importância (Tabela 3 a b c). O Grupo 3 teve sua maior representação garantida por Sebastiania commersoniana (11,18%), Blepharocalyx salicifolius (9,53%), Ilex brevicuspis (8,38%), Araucaria angustifolia (5,86%) e Cryptocarya aschersoniana (5,11%). A espécie Sebastiania commersoniana, comum em ambientes com lençol freático mais próximo à superfície, nas margens de rios, (REITZ et al., 1983) obtiveram o parâmetro densidade em destaque, enquanto as outras quatro espécies mencionadas destacaram-se por causa da dominância. As cinco espécies representam 40,06% do grupo. Analisando os três grupos, observa-se que poucas espécies (cinco) tiveram uma elevada representatividade, indicando redução da diversidade nos agrupamentos, já que estas também apresentaram elevado número de indivíduos. Somente Araucaria angustifolia ficou entre as cinco espécies melhor representadas, nos três grupos. Apesar desses resultados, fica clara a diferença, caracterizando estruturas variadas dentro de uma área relativamente restrita da Floresta Ombrófila Mista, fato que sugere cuidados quando se deseja realizar intervenções silviculturais e de manejo florestal. A situação da espécie de maior valor de importância, em cada grupo, ficou mais evidente a partir da distribuição diamétrica. Conforme Felfili (1997) na distribuição dos diâmetros de comunidade de floresta heterogênea ocorre a forma “J invertida” ou exponencial negativa, caracterizando ambiente onde grande proporção dos indivíduos concentra-se nas menores classes de diâmetro, indicando que a floresta está autoregenerando, pois o recrutamento é maior que a mortalidade. Nesta floresta, quando se analisa algumas populações de espécies há divergência desta tendência, indicando problemas na regeneração. Siphoneugena reitzii, Araucaria angustifolia e Sebastiania commersoniana, que foram as espécies com maior valor de importância, respectivamente nos Grupos 1, 2 e 3, apresentaram distribuições variadas, condição observada por Rollet (1974) apud Richards (1996) em floresta tropical. Nas três populações fica evidente o predomínio da espécie no grupo onde foi mais representativa (Figura 4). Siphoneugena reitzii e Sebastiania commersoniana apresentaram curva exponencial com tendência ao formato de “L alto”, que conforme Richards (1996) caracteriza elevado número de indivíduos de pequeno tamanho (Figura 4), devido os indivíduos não atingirem diâmetro elevado. Estas espécies podem regenerar moderadamente na sombra mantendo-se equilibradas na estrutura da floresta. Na distribuição da Araucaria angustifolia, no Grupo 2, observa-se que a espécie apresenta lacuna na “regeneração”, com a redução do número de indivíduos entre 30 e 40 cm de diâmetro, tendência esta observada também nos Grupos 1 e 3, apesar do menor número de indivíduos. Na distribuição diamétrica das árvores, geralmente, o número de indivíduos observado em uma classe é, aproximadamente, duas vezes maior do que na posterior e para os menores de 20 cm de diâmetro este número é, geralmente, mais do que o dobro (RICHARDS, 1996). Conforme Maciel et al., (2003), as espécies tardias apresentam tendência à distribuição exponencial negativa (J invertido), enquanto as espécies pioneiras proporcionam uma curva denominada “errática”, pelo fato de apresentarem falta de indivíduos com menores diâmetros. De forma geral, dentro da população estudada (CAP≥30cm), as três espécies predominantes nos respectivos grupos estão bem representadas nas menores classes, mesmo sob a cobertura florestal. A Siphoneugena reitzii que apresenta comportamento mais tardio, juntamente, com Sebastiania commersoniana, que foi descrita por Carvalho (2003) como comum nos sub-bosques de solos úmido, apresentam tolerância à sombra. A Araucaria angustifolia é uma espécie tipicamente heliófila (REITZ et al., 1983). Constata-se assim, que os indivíduos nas menores classes, garantirão tais espécies no ecossistema até médio prazo. Entretanto, Narvaes et al. (2005), considerando a regeneração natural (1cm ≤ CAP < 30cm) na FLONA de São Francisco de Paula, observaram baixa densidade de indivíduos de Sebastiania commersoniana (42,78 indivíduos ha-1) e Araucaria angustifolia (22,78 indivíduos ha-1). O pesquisador destacou somente à Siphoneugena reitzii (58,89 indivíduos ha-1), como espécie potencial para a recuperação onde as condições ambientais do solo possuem pouca interferência da umidade, declividade elevada e posições topográficas superiores. Chami (2008), estudando a mesma floresta observou que no Grupo 2 Araucaria angustifolia ocorreu na chuva de sementes (três sementes m-2), não ocorreu no banco de sementes do solo e apresentou (69 indivíduos ha-1) no banco de plântulas (altura ≥ 20cm e DAP < 1cm). No Grupo 3, Sebastiania commersoniana apresentou 29 sementes m-2, duas sementes m2 e 2500 indivíduos ha-1 respectivamente. No Grupo 1, Siphoneugena reitzii não ocorreu na chuva de sementes, mas esteve presente no banco de sementes (sete sementes m-2), e muito bem representada no banco de plântulas (8958 indivíduos ha-1). Dessa forma, observa-se que, nos seus respectivos grupos, somente Araucaria angustifolia apresenta maior limitação para perpetuação na floresta. Afirmativas mais conclusivas sobre a permanência das espécies predominantes nos diferentes grupos e, consequentemente na floresta, será possível partindo do monitoramento da regeneração natural, banco de sementes do solo e chuva de sementes. CONCLUSÕES Os resultados permitem as seguintes conclusões para o remanescente da FLONA de São Francisco de Paula: a) A formação de três grupos distintos indica a necessidade de manejar a floresta considerando as características dos diferentes ambientes. b) Siphoneugena reitzii, Araucaria angustifolia e Sebastiania commersoniana foram as espécies indicadoras, melhor representadas nos diferentes grupos, provavelmente, estando garantidas em médio prazo na floresta. c) A mistura de espécies de diferentes grupos ecológicos, com predomínio de espécies pioneiras e secundárias, demonstra que a floresta apresenta-se em processo dinâmico de sucessão. d) A característica das espécies exclusivas nos grupos 1 e 2 indicam situação ambiental mais favorável para as espécies pioneiras e secundárias, enquanto o ambiente do Grupo 3 favorece a presença das clímax. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem Artur Soligo, Regis Longhi, Marcelo Krüg e Tarso Mastella, pelo importante apoio para realização deste trabalho. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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