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Revista Científica UDO Agrícola Vol. 3. No. 1. Año 2003, pp. 24-33 Herencia de la resistencia al acame de raíces en maíz dulce (Zeamays L.) Inheritance of root-lodging in sweet corn (ZeamaysL.) García, Moraima1 y Watson, Clarence E. Jr2 1INIA
Monagas Estación Experimental Caripe; Carretera Caripe Cariaco, Boquerón, Caripe
6210, Monagas Venezuela; Email: mgarcia@inia.gov.ve; Teléfono: 02924149146. Code Number: cg03004 RESUMEN El acame de raíces en maíz dulce (Zeamays L.) es una
de las principales causas de pérdidas de rendimiento debido a las dificultades que
ocasionan la caída de las plantas al momento de realizar la cosecha
mecánica. Los genotipos de maíz
superdulces, los cuales son muy demandados por su buena calidad comestible son
señalados como muy susceptibles al acame (Tracy,
1997). Los objetivos de este estudio
fueron evaluar el modo de herencia de la resistencia al acame en una población
de maíz “shrunken- Palabras Claves:Zeamays L.; maíz dulce; resistencia genética; acame de raíces. ABSTRACT Root
lodging in sweet corn (Zeamays L.) is an important cause of yield
loss due to
difficulty of mechanical harvest. Supersweet corn genotypes which are highly
desirable for their good eating quality have been reported as susceptible to
lodging ( Key words: Zeamays, sweet corn, genetic resistance, root lodging INTRODUCCIÓN En maíz, el acame de raíces dificulta severamente la cosecha mecánica, ocasionando perdidas que pueden variar desde 5 hasta 25 % (Súber y Kang, 1978). Por ello, es conveniente que los fitomejoradores incluyan, dentro de los programas de mejoramiento la evaluación de resistencia al acame (Hallauer, 1987). La evaluación de material genético para resistencia al acame está usualmente basado en una escala visual de la proporción de plantas erectas antes de la cosecha. En maíz son definidos dos tipos de acame: acame de raíces y acame de tallo. El acame de raíces ocurre cuando el tallo cae mas de treinta grados desde la vertical y el acame de tallo ocurre cuando el tallo es quebrado debajo de la mazorca (Poehlman y Sleper, 1985). Thompson (1982) afirma que las plantas erectas reflejan la habilidad de las mismas para resistir condiciones adversas. Se evaluaron las características morfológicas del tallo y del sistema radical asociado con el acame en 12 cultivares de maíz por Sarasola et al. (1970); ellos encontraron correlaciones positivas y significativas entre diámetro el tallo medido en la base, volumen de la parte aérea de la planta, volumen de las raíces y resistencia a acame. La altura de planta no estuvo correlacionada con volumen de la parte aérea y volumen de raíces. El desarrollo de una planta de maíz esta altamente afectada por las condiciones ambientales. La expresión genética de un determinado carácter puede cambiar de un año a otro, por lo que es necesaria la combinación características favorables en un mismo genotipo cuando se realizan programas de mejoramiento para aumentar la resistencia al acame (Heber et al. 1992). Thompson (1972), observó respuesta a la selección para resistencia al acame, después de seis y siete ciclos de selección recurrente divergente. Las plantas resistentes a acame presentaron resistencia a la punción, tallos mas fuertes, proliferación de raíces, altura de mazorca mas corta y una producción reducida de granos. Durante el estudio, el autor uso un estricto criterio de selección y solo seleccionó plantas erectas, señalando que esto contribuyó a la estimación de la máxima correlación entre acame de tallo, acame de raíces y características agronómicas pero que esta estricta selección causó una reducida producción de granos. Posteriormente, esos mismos materiales fueron cruzados con dos “testers” no relacionados y evaluados para producción de granos. Con la combinación híbrida se logró aumentar la producción de granos (Thompson, 1982). Efectos genéticos predominantemente aditivos para resistencia al acame de raíces en maíz dulce han sido señalados por diferentes autores (Tammer y Smith, 1987; Helms et al., 1989; EyherabideyHallauer, 1991; Stojsin y Kannenberg, 1994; Koinuma et al., 1998). Los mismos indican, que la respuesta a la selección para acame debería ser exitosa. El conocimiento de la herencia de la resistencia al acame en maíz dulce y la posible relación entre acame y características morfológicas podría contribuir grandemente en la selección de materiales resistentes. Los objetivos de este estudio fueron: (1) evaluar el tipo de herencia para la resistencia al acame en una población sh2 de maíz dulce, (2) y evaluar la relación entre características morfológicas seleccionadas y resistencia al acame de raíces. MATERIALES Y MÉTODOSLos experimentos fueron conducidos La estación
experimental de agricultura y forestal de Mississippi
(MAFES), perteneciente a “MississippiStateUniversity”, ubicada
al norte del estado de Mississippi, USA. Se cruzaron dos líneas endogámicas
seleccionadas en base a sus tipos de plantas contrastantes y en su resistencia
al acame. Uno de los progenitores, R33, fue una línea
maíz dulcecon endospermo corrugado “shrunken- En el experimento de 1996, se utilizó un diseño completamente aleatorizado con sub muestras, debido al número limitado de semillas de algunas generaciones. En 1997 y 1998, se utilizó un diseño de bloques al azar con al menos 2 repeticiones. Las parcelas consistieron de hileras de ocho metros de largo y doce plantas parcela-1. El número de repeticiones-1 fue variable dependiendo de la generación, y la semilla disponible de cada generación. Las parcelas fueron raleadas aproximadamente a las cuatro semanas después de la siembra dejando una planta hoyo-1. Durante el raleo se cortaron las plantas a nivel del suelo para evitar daños al sistema radical de las plantas a evaluar. La fertilización se realizó a las cuatro semanas de siembra con NH4NO3. Se aplicó riego durante los años 1996 y 1998 debido a las condiciones de sequía. Anualmente y durante los tres años, se realizó la evaluación visual de acame para cada una de las plantas a las 8 y 12 semanas después de la siembra, utilizando para ello una clasificación de 1 al 5 donde la clase 5 indicó un alto nivel de resistencia a acame con plantas completamente erectas (90 grados desde la vertical), mientras que la clase 1 indicó un alto grado de susceptibilidad al acame (0 grados desde la vertical). A las 12 semanas después de la siembra se midió: altura de plantas, altura de mazorca, diámetro del tallo medido en los puntos más ancho y más estrecho del primer entrenudo. Se consideró como primer entrenudo, el que se encontraba por encima del primer nudo con raíces adventicias encima del suelo. El diámetro del tallo fue medido usando un vernier. Análisis estadísticos Todos los datos fueron sujetos a análisis de varianza (ANOVA) usando modelos de líneas generales (GLM) de programa SAS (SAS Institute, 1988) para determinar si existían diferencias entre entradas. Las medias fueron separadas usando la prueba de mínima diferencia significativa (Steel y Torrie, 1982). Las entradas evaluadas fueron analizadas primero como una serie de elementos combinados en los tres años. Cada año fue también analizado separadamente. Coeficiente de correlación de Pearson entre acame de raíces y características morfológicas también fue calculado para cada experimento el procedimiento de correlación de SAS (SAS Institute, 1988. Los datos correspondientes al año 1996 fueron analizados usando el análisis de medias generacionales de Hayman (1960); sin embargo, se usó la terminología de Gamble (1962). La heredabilidad en un sentido amplio (Ha) fue estimada utilizando los componentes de la varianza de acuerdo a la fórmula siguiente:
Los componentes de varianza por entrada para cada año fueron estimados usando el procedimiento para estimación de varianzas (VARCOMP) (SAS Institute, 1988). La heredabilidad en un sentido restringido (Hr) fue estimada siguiendo el método de Warner (1952). Fue estimada la varianza dentro de parcelas. La respuesta a la selección fue calculada de acuerdo a lo recomendado por Falconer y Mackay (1996) de acuerdo a la fórmula siguiente: R = i h2 σ2f Donde: I = intensidad de selección El número de genes o factores efectivos (N) que influenciaron la resistencia al acame de raíces fue determinado usando la fórmula de Castle y Wright (Castle, 1921) y SewellWright (Burton, 1951). RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis para resistencia al acame de raíces y características morfológicas de las diferentes generaciones durante tres años fue significativamente diferente entre estradas para altura de plantas, altura de mazorca, diámetro del tallo (medido en los puntos mas estrecho y mas ancho (designados como Diam1 y Diam2, respectivamente), y acame de raíces a las 12 semanas, pero no a las 8 semanas. La interacción entrada x año fue significativa para altura de planta, altura de mazorca y acame de raíces ocurrido a las 12 semanas. Las medias por año para cada una de las variables evaluadas se presentan en el Cuadro 1.; de acuerdo a los resultados, tanto la altura de planta y de la mazorca disminuyeron a medida que transcurrieron los años, observándose plantas más pequeñas en los experimentos del año 1998, lo cual se esperaba debido a la depresión por endogamia. Las medias para acame de raíces fueron consistentes durante 1996 y 1997. El incremento de la resistencia al acame de raíces observado a las 8 semanas, durante 1998, fue probablemente originado por el incremento en la proporción de plantas resistentes en la población como resultado de la selección. Los valores mas bajos para acame de raíces fueron observados durante 1996, año en el cual se inicio la selección.
Acame de raíces El análisis de varianza durante 1996 reveló diferencias significativas entre tratamientos para ambas evaluaciones de acame de raíces. No se encontró diferencias significativas entre las dos generaciones F2 (i.e., segregantes y no segregantes para el gen sh2) y el progenitor resistente, Mp708, para los valores de acame de raíces a las 8 semanas después de la siembra (Cuadro 2). Las generaciones F1 y RC presentaron valores similares de acame de raíces para el progenitor susceptible, R33. Sin embargo, los resultados variaron cuando las evaluaciones fueron realizadas a las 12 semanas, donde se encontró que el progenitor resistente, Mp708, fue significativamente mas resistentes que las otras generaciones y el progenitor susceptible (F1, F2, F2_sh2, RC y R33, respectivamente) las cuales no presentaron diferencias significativas. Esto pudo ser causado por los estrictos criterios de selección usados en la segunda evaluación (i.e., 12 semanas) donde se usaron solamente dos clases: 1, plantas caídas y 5 (plantas erectas). La tendencia de los datos sugiere una dominancia parcial para susceptibilidad al acame de raíces. Las generaciones F2F2 sh2 presentaron patrones similares para acame de raíces. Algunas generaciones que mostraron alta resistencia al acame de raíces a las 8 semanas declinaron su resistencia a las 12 semanas (Cuadro 2). Por lo tanto, las evaluaciones a las 12 semanas fueron usadas para seleccionar las próximas generaciones.
En 1997, las dos evaluaciones de acame de raíces mostraron diferencias significativas y hubo respuesta a la selección para acame de raíces entre generaciones. Tres líneas F3 (F3_401_1, F3_404_1 y F3_411_2) presentaron los valores mas altos de resistencia (5), indicando que todas las plantas en esas tres líneas se mantuvieron erectas a las 12 semanas de plantadas (Cuadro 3).
En los resultados del año 1998 se observaron, mayores valores de acame, a las 8 semanas que a las 12 semanas después del plantío (Cuadro 4). Algunas condiciones ambientales tales como alta temperatura, sequía y fuertes vientos presentes durante este año fueron favorables para seleccionar resistencia al acame de raíces. Muchas de las entradas y el progenitor resistente, Mp708, presentaron valores bajos a las 12 semanas (plantas caídas a mas de 30° desde la vertical).
Esas plantas podrían ser consideradas como susceptibles de acuerdo con la definición de acame de raíces señalada por Poehlman (1979); sin embargo, debido a las extremas condiciones adversas imperantes valores > 3 podrían ser considerados como resistentes. Generaciones en F4 y RC1S2_R33 exhibieron rangos de acame superiores al progenitor resistente, demostrándose así la respuesta positiva a la selección para resistencia al acame de raíces. La selección estricta realizada durante 1996, donde solo fueron seleccionadas plantas erectas, pudo haber favorecido las generaciones sucesivas. Características Morfológicas El análisis de varianza para 1996 reveló diferencias significativas entre entradas para altura de planta y de altura de mazorca. Mp708 presentó las medias mas bajas para altura de planta (Cuadro 2). Las generaciones F1, F2, F2 sh2, RCR33 no fueron significativamente diferentes al padre susceptible, R33. se observaron diferencias significativas entre entradas para altura de mazorca en 1996. Mp708, el progenitor resistente, presentó la menor altura de mazorca. Las otras cinco poblaciones no fueron significativamente diferentes entre ellas para altura de mazorca. De igual manera, no se observaron diferencias significativas entre poblaciones para Diámetro del tallo1 y Diámetro del tallo2. Sin embargo, el progenitor susceptible, R33 mostró los valores más bajos para Diámetro del Tallo1 y Diámetro del tallo2. El análisis de varianza para 1997 (Cuadro 3) presentó diferencias significativas entre entradas para altura de plantas y mazorca y acame de raíces a las 8 y 12 semanas de plantío. Mas de 29 progenies F3 exhibieron plantas mas altas que ambos progenitores. Presentando un pronunciado efecto residual heterótico en 1996 (Cuadro 2). La tendencia de los resultados fue similar para altura de planta, probablemente debido a la alta correlación observada entre esas variables en 1996. No se encontraron diferencias significativas entre entradas para ninguno de los dos diámetros del tallo. Los resultados obtenidos durante 1998 revelan diferencias significativas entre las 60 progenies F4 evaluadas, encontrándose que el progenitor resistente, Mp708 mostró las plantas mas bajas. Las medias de las generaciones en F2 exhibieron significativamente mayor altura de mazorca que Mp708. Los valores mas bajos de altura de mazorca fueron observados en las progenies F4_404_1-5; F4_411_2-2 y F4_401_1-2. Las poblaciones F4_413_4_1 y RCS2_R33_2 presentaron los mayores diámetros del tallo en ambas direcciones. El diámetro de esas dos entradas fue casi circular (Cuadro 4). La uniformidad en el diámetro del tallo fue característica de R33. Tallos anchos y asimétricos caracterizaron el tallo de Mp708 (Cuadro 2 y 4). Correlación entre características morfológicas y acame de raíces En el Cuadro 5 se presentas las correlaciones entre acame de raíces a las 8 y 12 semanas para altura de planta, altura de mazorca, diámetro del tallo1 y diámetro del tallo2. Como se puede observar altura de planta y mazorca fueron correlacionadas negativamente con acame de raíces a las 12 semanas durante los tres años del estudio. Los resultados difieren de los señalados por Sarasola et al. (1970) quien evaluó 11 cultivares de maíz y no encontró una relación entre altura de planta y resistencia al acame.
Los mayores valores fueron observados durante 1996 (r = - 0,41 y r = -0,40, respectivamente), encontrándose una moderada correlación entre acame a las 8 y 12 semanas durante 1996 y 1998. Los diferentes efectos ambientales y el estado de desarrollo de la planta al momento de la evaluación, pudieron afectar el grado de acame de raíces. En 1997, altura de planta y de raíces presentaron correlaciones moderadas y negativas con grados de acame de raíces a las 12 semanas (r = - 0,34 y r = - 0,27, respectivamente). No hubo diferencias significativas entre acame a las 8 semanas y acame a las 12 semanas. La mayoría de las características evaluadas estuvieron significativamente correlacionadas con acame de raíces a las 12 semanas, excepto altura de planta, en 1998. Grados de acame de raíces a las 8 semanas y a las 12 semanas estuvieron moderadamente correlacionados, probablemente debido a las altas temperaturas y las condiciones de ambiente seco prevalecientes en ese año y a la respuesta a la selección para resistencia al acame de raíces en las generaciones F4. Modo de Herencia Las heredabilidades variaron con el año (Cuadro 6). Esto pudiera ser el resultado de diferentes condiciones ambientales así como también al efecto de selección para resistencia al acame de raíces. Los mayores valores de heredabilidad en un sentido amplio fueron encontrados para acame de raíces a las 12 semanas, incrementándose de 0,38 a 0,65 en 1996 y 1998, respectivamente. Estos resultados demostraron que la varianza genética para acame de raíces se incrementó con la selección, si consideramos que el método de componente de varianza incluyó todas las entradas (F1, F2, F23, F4, RCs, R33 y Mp708) y la selección para acame fue aplicada todos los años. Solamente fue encontrada una moderada heredabilidad en un sentido restrigido para acame de raíces a las 12 semanas.
El método de Warner (1952), no fue efectivo para el cálculo de heredabilidad en un sentido restringido para acame de raíces a las 8 semanas. Un valor negativo fue obtenido en 1996 (-2,25) y un valor mas grande que 1,0 durante 1998. Estos resultados sugieren que, las evaluaciones 8 semanas después de plantío pudo haber sido demasiado temprano para evaluar efectivamente acame de raíces. Las medias para grado de acame de raíces
incrementaron con al selección realizada
desde 1996 hasta 1998 ( F1 y R33 exhibieron
las mayores varianzas dentro de
parcelas, en 1996 (Cuadro 7). Estos valores no eran esperados si
consideramos que estas no eran
poblaciones segregantes.
Los resultados del análisis de medias generacionales incluyendo F2 y F2 sh2 durante el 1996 son presentados en el Cuadro 8. Los efectos aditivos parecieron ser los más importantes en la contribución en el control genético para el acame de raíces. Resultados similares fueron señalados por Stojsin y Kannenberg (1994) y Koinuma et al. (1998). Los efectos aditivos fueron mas significativos y mayores para acame de raíces a las 12 semanas que para acame de raíces a las 8 semanas. En ambos casos, los efectos dominantes fueron negativos y más pequeños que los efectos aditivos.
Las poblaciones F2 no seleccionadas y F2 seleccionadas para sh2, fueron sometidas, separadamente al análisis de medias generacionales con relación al acame de raíces a las 8 y a las 12 semanas para comparar posibles diferencias en los efectos genéticos cuando se hizo la selección para los endospermo sh2 (Cuadro 8). Los efectos aditivos fueron predominantes en ambos análisis sugiriendo que el gen sh2 no está ligado a los posibles genes involucrados a la resistencia al acame de raíces. El cálculo del número de factores efectivos o genes que influencian la resistencia a acame de raíces (Castle, 1921 y Burton, 1951) para las poblaciones en F2 con y sin selección para el gen sh2, mostraron que al menos dos loci parecieron estar influenciando la resistencia al acame de raíces en la población examinada (Cuadro 9). Según Falconer y Mackay (1986), los resultados pudieran ser afectados por el ligamiento de genes, especialmente cuando se estudian características cuantitativas.
CONCLUSIONES Basados en los resultados se puede concluir que:
LITERATURA CITADA
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