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Entomotropica
Sociedad Venezolana de Entomologia
ISSN: 1317-5262
Vol. 16, Num. 3, 2001, pp. 165-171

Entomotropica antes/formerly Boletín de Entomología Venezolana , Vol. 16, No. 3, Diciembre ,2001, pp. 165-171

Evaluación de Metaphycus sp. (Hymenoptera: Encyrtidae) como agente de control natural de Capulinia sp. cercana a jaboticabae von Ihering (Hemiptera: Eriococcidae)

Francis Geraud-Pouey1, Dorys T Chirinos1, Ricardo Aguirre2, Yoank Bravo2, José A Quintero2

1 Laboratorio de Manejo Integrado de Plagas en Frutales y Hortalizas, Unidad Técnica Fitosanitaria, Facultad de Agronomía, La Universidad del Zulia (LUZ). Teléfono: (58 261) 7597120. E-mail: fgeraud@luz.ve, fgeraudp@hotmail.com, dtchirinos@hotmail.com
2 Egresado de la Facultad de Agronomía, LUZ

Recibido: 05-xii-2000
Aceptado: 15-ii--2001
Correcciones devueltas por el autor: 29-x-2001

Code Number: em01019

RESUMEN

Geraud-Pouey F, Chirinos DT, Aguirre R, Bravo Y, Quintero JA. 2001. Evaluación de Metaphycus sp. (Hymenoptera: Encyrtidae) como agente de control natural de Capulinia sp. cercana a jaboticabae von Ihering (Hemiptera: Eriococcidae). Entomotropica 16(3):165-171.

En Venezuela, desde 1993, Capulinia sp. se ha convertido en la plaga de mayor importancia en el cultivo del guayabo (Psidium guajava L.). A principios 1996 se detectó apreciable parasitismo por Metaphycus sp. Para evaluar su efecto, se realizó un ensayo de campo durante los meses marzo-mayo 1999, en el municipio Mara, estado Zulia, Venezuela. Mediante la técnica de exclusión se evaluaron los tratamientos: T1, ramas de guayabo completamente expuestas, T2, ramas encerradas en jaulas de organza y T3, ramas en jaulas de organza impregnadas con insecticida. Se contaron las poblaciones de Capulinia y se estimó el porcentaje de parasitismo (expresado como hembras parasitadas del total de hembras). En T1, el parasitismo resultó superior (100%, P<0,05), observándose el menor promedio poblacional (12,70 individuos) mientras que en T3, Capulinia alcanzó sus máximos niveles poblacionales (200,5 individuos) detectándose 39,66% de parasitismo. Así, Metaphycus sp. durante ese período de estudio, resultó un importante factor de regulación de las poblaciones de Capulinia sp.

Palabras clave adicionales: Control biológico natural, enemigos naturales, mota blanca.

ABSTRACT

Geraud-Pouey F, Chirinos DT, Aguirre R, Bravo Y, Quintero JA. 2001. Evaluation of Metaphycus sp. (Hymenoptera: Encyrtidae) as agent of natural control of Capulinia sp. near of jaboticabae von Ihering (Hemiptera: Eriococcidae). Entomotropica 16(3):165-171. In Venezuela, since its appearance in 1993, Capulinia sp. is the most destructive pest on guava (Psidium guajava L.). By early 1996 parasitism for Metaphycus sp. was detected. To evaluate its effect during March-May 1999 an assay under field conditions was conducted in Mara County, State of Zulia, Venezuela. Utilizing exclusion techniques, the treatments were evaluated: T1, guava branches completely exposed, T2, branches closed into organza cages and T3, branches into organza cages impregnated with insecticide. The populations of Capulinia were counted and the percentage of parasitism was estimated (expressed as parasitized female on female total). On T1, parasitism resulted highest (100%, P<0.05), observing lower population mean (12.70 individual), whereas on T3, Capulinia reached its population maxim levels (200.5 individual) detecting 39.66% of parasitism. Thus, Metaphycus sp. resulted an important regulator factor on Capulinia populations during this period.

Additional key words: Insect,natural biological control, natural enemies, scale.

INTRODUCCIÓN 

La importancia de la mota blanca, Capulinia sp. cercana a jaboticabae von Ihering, como plaga del guayabo en Venezuela a partir de 1993, ha sido fehacientemente señalada (Cermeli y Geraud-Pouey 1997, Geraud-Pouey y Chirinos 1999, Chirinos–Torres et al. 2000, Geraud-Pouey et al. 2001). Cuando ocurrieron las primeras infestaciones severas durante la época de colonización, se observaron pocos enemigos naturales en las plantaciones afectadas (Cermeli y Geraud-Pouey 1997). Al corto tiempo comenzaron a aparecer algunos depredadores, en su mayoría poco específicos, entre los cuales resaltaban larvas de Chrysopidae y Syrphydae así como larvas y adultos de Coccinellidae (Cermeli y Geraud-Pouey 1997). Un ensayo de campo, donde fueron evaluados esos depredadores, muestra que en ese entonces resultaron ineficientes para regular las poblaciones de este insecto fitófago (Chirinos-Torres et al. 2000).

Sin embargo, en enero de 1996, en zonas de los estados Zulia y Aragua, fue detectado apreciable parasitismo por un Hymenoptera: Encyrtidae (Cermeli y Geraud-Pouey 1997) que posteriormente fue determinado como Metaphycus sp. probablemente no descrito (John Noyes, comunicación personal, British Museum of Natural History) (Chirinos-Torres et al. 2000). A partir de su detección, este parasitoide ha sido encontrado asociado con Capulinia sp. en la mayor parte de su distribución geográfica. Ello sugiere que pudo seguir a su hospedero en el proceso de dispersión por el país (Cermeli y Geraud-Pouey 1997, Geraud-Pouey et al. 1997).

Daba la impresión que ese nuevo factor de control natural estaba incidiendo en la disminución poblacional de Capulinia sp. No obstante, las infestaciones por este insecto no dejan de ser un problema para la producción de guayaba (Cermeli y Geraud-Pouey 1997, Geraud-Pouey y Chirinos 1999, Chirinos - Torres et al. 2000, Geraud-Pouey et al. 2001), especialmente en huertos jóvenes donde la aún simple arquitectura de las plantas no ofrece suficiente albergue para la diversificación entomofaunística, y en consecuencia el control por enemigos naturales tiende a ser deficiente. También los focos de infestación que se presentan en huertos en producción, suelen representar una seria preocupación para los productores de este rubro.

Dentro de ese contexto, en 1999 se realizó una evaluación del parasitismo de Metaphycus sp., con el fin de medir su impacto como agente de control biológico natural sobre las poblaciones de su hospedero, Capulinia sp. definiendo de esta manera su importancia dentro del esquema de manejo integrado de plagas en el cultivo del guayabo.

MATERIALES Y MÉTODOS 

El estudio se condujo en la granja Yaguara I ubicada en el sector Las Lomas, municipio Mara, estado Zulia, Venezuela, durante el período marzo-mayo de 1999. La zona de vida corresponde a un bosque muy seco tropical (Ewel y Madriz 1968). La evaluación del efecto del parasitismo se hizo mediante la técnica de exclusión (Smith y DeBach 1942, DeBach y Huffaker 1971, Luck et al. 1988, 1999), utilizando como jaulas mangas de tela de organza para interferir con el acceso de los parasitoides hacia las colonias de Capulinia sp.

El lote experimental consistió en una parcela de guayabo de 3087 m2, ubicada dentro de una plantación comercial de 15 ha. Los árboles, a pie franco, de 6 años de edad, estaban sembrados a una separación de 7 x 7 m. Éstos eran regados por microaspersión y fertilizados con una fórmula completa (14-14-14) y sulfato de amonio 3 y 5 veces al año, respectivamente. Dentro del lote se seleccionaron 6 plantas (cada una representaba una repetición) y de cada planta se tomaron 3 ramas (unidades experimentales), ubicadas aproximadamente entre 1,5 – 1,8 m del suelo, bien ramificadas, con suficiente follaje y poco daño por Capulinia. Dichas ramas fueron podadas ligeramente y se limpiaron eliminando cualquier insecto visible para facilitar el montaje de las jaulas. Las jaulas consistían en bolsas rectangulares de tela de organza (40 hilos / cm, 0,4 mm entre doblez de hilos), de 1 m de longitud por 74 cm de ancho y con un doblez en el extremo abierto dentro del cual pasaba un cordón de tejido de nylon para cerrarlas y amarrarlas a la rama.

Cada rama fue infestada (15-03-2000) con 6 masas de huevos (aproximadamente 130 huevos/masa) de Capulinia, obtenidas de colonias criadas dentro del Laboratorio de Manejo Integrado de Plagas en Frutales y Hortalizas ubicado en la Unidad Técnica Fitosanitaria, Facultad de Agronomía, La Universidad del Zulia. Dichas masas de huevos fueron transportadas al campo dentro de cápsulas Petri y colocadas en la parte apical y media de la rama con la ayuda de un pincel fino, esto se hizo al inicio del ensayo y se repitió a los 7 días (22-03-2000) de la primera infestación. El colocar los huevos en la parte apical y media tenía como finalidad que las poblaciones del insecto se distribuyeran en ese sentido (del ápice a la base) y así faciltar la toma de muestras.

Las colonias de Capulinia eran mantenidas sobre plantas de guayabo de cuatro meses de edad, sembradas en bolsas de 2 kg con una mezcla de suelo compuesta por capa vegetal y abono orgánico en proporción de 2:1. Se regaron diariamente y se fertilizaron una vez por semana con aproximadamente 5 g de una fórmula completa (14-14-14).

Los tratamientos evaluados fueron: ramas de guayabo completamente expuestas, ramas dentro de jaulas de organza y ramas dentro de jaulas de organza impregnadas con insecticida (Malathion®). En este último tratamiento se utilizó malathión como excluyente químico, ya que según ensayos anteriores aparentemente tiene poco efecto sobre poblaciones de Capulinia sp. (Chirinos-Torres et al. 2000). El complementar la interferencia física impregnando jaulas con insecticida, se debió a que en observaciones preliminares en el campo, constatamos que las jaulas de organza no excluían totalmente a los parasitoides, ocurriendo parasitismo sobre ramas cubiertas con tales jaulas. Mediante observaciones al microscopio estereoscópico en el laboratorio pudimos observar que algunas hembras más pequeñas de Metaphycus sp. lograban pasar a través de los espacios entre hilos del tejido. El insecticida fue asperjado semanalmente desde la colocación de las jaulas, utilizando una bomba de mano, con una concentración del producto de 1,5 cc / litro.

Durante el tiempo del ensayo el lote experimental siguió con todos los manejos agronómicos del lote comercial, a excepción de las aplicaciones de insecticidas químicos, las cuales fueron suspendidas. A partir de la infestación sobre las ramas se realizaron observaciones semanales con el fin de detectar establecimiento y desarrollo de los individuos. En la séptima semana a partir de la primera infestación, se iniciaron los contajes semanales de poblaciones. En el caso de las ramas expuestas, en vista de las bajas poblaciones de Capulinia sp. fue factible realizar los contajes directamente en el campo utilizando lupas de bolsillo de 10X de aumento. Para los otros tratamientos un segmento apical de cada unidad experimental (rama) fue podado y llevado al laboratorio para realizar el contaje utilizando un microscopio estereoscópico. En todos los casos, los contajes fueron realizados sobre un segmento de cada rama, de 20 cm de longitud, donde se medía con un vernier el diámetro mayor y el diámetro menor para posteriormente referir la población al área de corteza del segmento de rama. En total se realizaron cinco contajes.

Para estimar las poblaciones de Capulinia sp., se contaron individuos discriminados por fases. En este insecto, la hembra pasa por dos estadíos ninfales y el macho por cuatro (Geraud-Pouey y Chirinos 1999, Chirinos 2000). De estas fases fueron contadas ninfas de primer y segundo estadío hembras, hembras adultas no parasitadas, hembras adultas parasitadas y machos (incluyendo ninfas de segundo, tercer y cuarto estadío). El número de individuos se obtuvo de la sumatoria de las diferentes fases contadas. El total de hembras representa la sumatoria de hembras adultas no parasitadas y hembras adultas parasitadas. Además se calculó el porcentaje de parasitismo [(número de hembras adultas parasitadas / total de hembras) x 100]. A pesar de que las ninfas desarrolladas también son parasitadas (Cermeli y Geraud-Pouey 1997), en este trabajo no fueron detectadas.

Las variables contadas fueron referidas a un área de 25 cm2 [(individuos contados en el segmento de rama x 25 cm2) / área de la corteza]. Para ello fue necesario calcular el área de la corteza del segmento cortado [(circunferencia menor + circunferencia mayor / 2) x longitud del segmento de la rama] y el área de la circunferencia (mayor y/o menor) [(p x Diámetro2 (mayor y/o menor)) / 4].

El diseño experimental utilizado fue bloques al azar con parcelas divididas en el tiempo, en el cual la parcela principal fue el tratamiento y la subparcela correspondió al contaje. En este trabajo sólo referiremos los efectos por tratamiento. Los datos fueron analizados a través del Modelo Lineal General (GLM) y las comparaciones de medias se realizaron utilizando el método de Tukey. Los supuestos del análisis de la varianza (Chacín 2000) se probaron en todas las variables y fueron cubiertos satisfactoriamente, lo cual hizo innecesario el uso de transformaciones estabilizadoras de varianzas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓ

Notas sobre algunos aspectos biológicos de Metaphycus sp. Observaciones preliminares realizadas en el laboratorio durante el ensayo de campo muestran algunos aspectos biológicos del parasitoide y su relación con el hospedero. Metaphycus sp. parasita principalmente hembras adultas (86,54%) y en menor proporción ninfas de segundo estadío tanto hembras (5,77%) como machos (7,69%). En hembras adultas del hospedero, el parasitoide tendió a formar varios lóculos dependiendo del número de individuos desarrollados, dos a tres parasitoides generalmente, pero en algunos casos observamos hasta cinco. En ninfas de segundo estadío (hembras y machos) sólo formó un lóculo. Cuando emergieron dos parasitoides/hospedero generalmente correspondían a hembra y macho. En el caso de tres individuos resultaban dos hembras y un macho. En todas las ninfas en segundo estadío parasitadas sólo emergió un macho del parasitoide/hospedero.

Capulinia sp. poco tiempo después de parasitada, se tornó de color amarillo ámbar y finalmente, al momificarse el integumento, se volvió marrón oscuro, lo cual coincidia con la pupación del parasitoide. El tiempo desde la oviposición de la hembra adulta hasta la momificación del hospedero es de cuatro a cinco días, lo cual sugiere una rápida eclosión de huevos y un acelerado desarrollo larval del parasitoide. Ello podría representar un alto índice de la eficiencia del parasitismo ejercido por esta especie.

De individuos parasitados y momificados colectados en el campo detectamos que Metaphycus no es la única especie de parasitoide primario existente. Otro Hymenoptera: Encyrtidae no identificado tambien emergió en menor proporción (3,7%). También fueron observadas otras especies no identificadas que aparentemente corresponden a un Signiphoridae (1,92%) y un Encyrtidae (11,54%), los cuales parecieran actuar como hiperparasitoides. En varias especies de Metaphycus ha sido reportado hiperparasitismo por Ouaylea spp. (Hymenoptera: Encyrtidae), el cual realiza la pupa con la última piel larval del hospedero (Clausen 1940). De todos modos, estudios de biología mas detallados deben ser realizados para entender las relaciones de consumo entre estos enemigos naturales y Capulinia sp.

Ensayo de evaluación del parasitismo. La Figura 1 muestra el número de individuos de Capulinia sp. discriminados por fase de desarrollo y el porcentaje de parasitismo por Metaphycus sp. en las diferentes fechas de contaje, para los tratamientos evaluados. En el caso de las ramas expuestas se observó que el número de individuos fue bajo a lo largo de todos los contajes. Por tal razón no se puede apreciar con claridad la distribución por edades de los individuos sobre estas ramas. Esto estuvo asociado con el intenso parasitismo sobre hembras adultas que resultó 100% en todas las evaluaciones. De hecho, las mayores poblaciones fueron detectadas en el primer contaje, un total de 19,6 individuos, de los cuales 13,3 correspondieron a hembras parasitadas.

Con respecto a ramas en jaulas de organza, al analizar la distribución por edades de individuos, se observó mayor proporción de machos en las poblaciones, con variaciones durante los contajes. Las poblaciones totales fluctuaron entre 65,3 y 27,8 individuos para la primera y última evaluación y resultaron superiores a las observadas sobre ramas expuestas (Figura 1, Cuadro 1). Sobre las ramas en jaulas, el porcentaje de parasitismo en los primeros contajes se mantuvo entre 50-60% y posteriormente aumentó hasta alcanzar su máximo pico (100%), el cual declinó para la última fecha de contaje, con la disminución de las poblaciones. Los resultados obtenidos sobre estas ramas comparados con los resultados arrojados por las ramas expuestas, tanto en número de individuos como en porcentaje de parasitismo, indican el efecto de la barrera física interfiriendo con la acción de los parasitoides. No obstante, como se mencionó anteriormente, las jaulas no lograron excluir completamente a los mismos y ello explica el aumento del parasitismo y el detrimento de las poblaciones de Capulinia sp. hacia el final del ensayo. 

Para ramas dentro de jaulas impregnadas con insecticida, al igual que sobre ramas en jaulas, la población presentó una alta proporción de machos (Figura 1). Estudios previos de biología de Capulinia sp. realizados bajo condiciones de laboratorio indican que, a pesar de la variación en la proporción de sexos detectada para esta especie, la tendencia general es el predominio de los machos (Chirinos 2000). Por otro lado esta variable es la sumatoria de los estadíos por los que pasa la ninfa macho (desde segundo hasta cuarto estadío). Estos planteamientos podrían explicar los resultados aquí encontrados para los machos de Capulinia sp. sobre estos tipos de ramas. En ramas de guayabo dentro de jaulas impregnadas con insecticida también se hacen bastante notorias las otras fases de desarrollo, las cuales se pueden apreciar debido a las altas poblaciones observadas. Sobre estas ramas las poblaciones resultaron considerablemente superiores comparadas con las desarrolladas sobre las otras. El mayor pico poblacional fue observado en la segunda semana con 324 individuos a la vez que se detectó el menor porcentaje de parasitismo (5,3 %). A partir de la tercera evaluación, las poblaciones tendieron a disminuir, lo cual coincidió con un incremento del parasitismo. A pesar del efecto del insecticida sobre el mismo, suponemos que los pocos parásitos que lograron penetrar la jaula se reprodujeron aumentando su nivel hasta 98,5 % en la última fecha de evaluación, lo que ejerció un efecto regulador ulterior sobre las poblaciones de Capulinia sp. (Figura 1).

Los Cuadros 1 y 2 corroboran estadísticamente, las tendencias observadas en la Figura 1 tanto para el porcentaje de parasitismo como para el número de individuos totales y discriminados por estadíos. Sobre ramas expuestas, el parasitismo fue significativamente mayor (100%) (P<0,05), observándose el menor promedio poblacional (12,70 individuos), mientras que sobre ramas dentro de jaulas impregnadas con insecticida, Capulinia alcanzó sus máximos niveles poblacionales (200,5 individuos) detectándose a su vez el menor porcentaje de parasitismo (39,66%). Estos resultados demuestran el efecto de este factor de mortalidad natural sobre la disminución de las poblaciones de Capulinia sp. durante el período de estudio. 

Resultados contrastantes con los encontrados aquí fueron obtenidos en ensayos previos realizados con el mismo insecto fitófago (Chirinos-Torres et al. 2000). Durante la conducción de ese estudio, el alto potencial reproductivo de Capulinia sp. (Chirinos 2000) facilitado por la entonces inexistencia de enemigos naturales efectivos, permitió las altas infestaciones encontradas en el testigo sin insecticidas. La acción de Metaphycus sp., nuevo factor de regulación actuando sobre las poblaciones de Capulinia a partir de 1996, explica las diferencias encontradas. Otras especies de Metaphycus han sido señaladas como importantes agentes de control biológico sobre poblaciones de varios Coccoidea en diferentes cultivos perennes (Flanders 1942, Woglum et al. 1947, Flanders 1959a, 1959b, Blumberg y Swirski 1977, Blumberg 1991, Murphy 1991, Ceballos y Hernández 1992, Masamdu 1989, Orphandides 1993, Terán et al. 1994, Daane y Caltagirone 1999).

Esta investigación denota la importancia de Metaphycus sp. como agente de control biológico natural sobre poblaciones de Capulinia sp. en huertos de guayabo. El desconocer la acción de éste y otros enemigos naturales ha traído como consecuencia que los productores de guayaba apliquen continuamente insecticidas, impidiendo el funcionamiento del control natural y a su vez afectando el equilibrio poblacional de otras especies fitófagas dentro de los huertos e induciendo nuevos problemas de plagas. Tales son los casos de ácaros y trips causando bronceado de frutos en la cuenca del lago de Maracaibo.

Dado los costos implícitos en el uso de insecticidas y los posibles riesgos de la aplicación, un programa de manejo integrado de plagas debe considerar seriamente el uso racional, selectivo y oportuno de estos productos. En este sentido, la aparición de Metaphycus sp. aparentemente ha influido también en el cambio de distribución espacial de Capulinia sp. sobre la planta. Actualmente, los esporádicos focos de infestación dentro de los huertos, se caracterizan por desarrollarse en las ramas periféricas de la copa de los árboles, siendo poco común el desarrollo de grandes colonias sobre troncos y ramas principales, las cuales eran observadas durante el período de colonización del insecto. En consecuencia, el uso de insecticidas químicos se hace menos necesario, limitándolo sólo a aspersiones esporádicas en forma complementaria y localizada (dirigida a manchones de infestación dentro del huerto y a la periferia de las plantas). No obstante, en huertos muy jóvenes, las infestaciones por Capulinia sp. pueden causar severos problemas, justificando medidas de control de efecto rápido, entre las cuales algún insecticida efectivo puede ser la alternativa. De cualquier manera, las aplicaciones deben ser localizadas a los árboles infestados y no a todo el huerto.

CONCLUSIONES 

Los resultados muestran la importancia de Metaphycus sp. como factor de control natural sobre poblaciones de Capulinia sp. Así, este nuevo agente de control biológico incide en la disminución de poblaciones y daños por Capulinia sp. en huertos de guayabo. En consecuencia, su acción debe ser considerada dentro del esquema de Manejo Integrado de Plagas de este cultivo.

AGRADECIMIENTOS 

Al CONICIT (Proyecto S1-2001001109) y al CONDES-LUZ (Programa "Bases fundamentales del cultivo del guayabo y otros frutales en la cuenca del lago de Maracaibo), por subvencionar las investigaciones de biología y evaluaciones en campo de Metaphycus sp.

REFERENCIAS 

  • Blumberg D, Swirski E. 1977. Release and recovery of Metaphycus spp. (Hymenoptera: Encyrtidae) imported for the control of the Mediterranean black scale, Saissetia oleae (Oliver), in Israel. Phytoparasitica 5(2):115-118.
  • Blumberg D. 1991. Seasonal variations in the encapsulation of eggs of the encyrtid parasitoid Metaphycus stanleyi by pyriform scale, Protopulvinaria pyriformis. Entomol Exp Appl 58:231-237.
  • Ceballos M, Hernández M. 1992. Metaphycus stanleyi Compore (Hymenoptera: Encyrtidae) new bioregulator of coccidae in citrus for Cuba. Rev Protec Vegetal 7(2-3):189-190.
  • Cermeli M, Geraud-Pouey F. 1997. Capulinia sp. cercana a jaboticabae von Ihering (Homoptera: Coccoidea: Eriococcidae) nueva plaga del guayabo en Venezuela. Agron Trop 47(1):115-123.
  • Chacín F. 2000. Diseño y análisis de experimentos. Caracas: Universidad Central de Venezuela, Vicerrect Academ. 387 p.
  • Chirinos DT. 2000. Biología de la mota blanca del guayabo, Capulinia sp. cercana a jaboticabae von Ihering y su potencial de desarrollo de poblaciones sobre varias especies de Psidium [Tesis de Maestría]. Maracay: Universidad Central de Venezuela, Fac Agronomía 67 p.
  • Chirinos-Torres L, Geraud-Pouey F, Chirinos DT, Fernández C, Guerrero N, Polanco MJ, Fernández G, Fuenmayor R. 2000. Efecto de insecticidas sobre Capulinia sp. cercana a jaboticabae von Ihering (Hemiptera: Eriococcidae) y sus enemigos naturales en el municipio Mara, estado Zulia, Venezuela. Bol Entomol Venez 15(1):1-16.
  • Clausen CP.1940. Entomophagous insects. New York: McGraw-Hill. 688 p.
  • Daane KM, Caltagirone LE. 1999. A new species of Metaphycus (Hymenoptera: Encyrtidae) parasitic on Saissetia oleae (Oliver) (Homoptera: Coccidae). Pan-Pac Entomol 75(1):13-17.
  • Debach P, Huffaker CB. 1971. Experimental techniques for evaluation of the effectiveness of natural enemies. Cap 5 en C.B. Huffaker (ed.) Biological Control. New York: Plenum Press. 511 p.
  • Ewel J, Madriz A. 1968. Zonas de vida de Venezuela. Caracas: Min Agric Cría. 264 p.
  • Flanders SE. 1942. Metaphycus helvolus, an Encyrtid Parasite of the Black Scale. J Econ Entomol 35(5):690–698.
  • Flanders SE. 1959a. The employment of exotic entomophagous insects in pest control. J Econ Entomol 52(1):71-75.
  • Flanders SE. 1959b. Biological Control of Saissetia nigra (Nietn) in California. J Econ Entomol 52(3):596-600.
  • Geraud-Pouey F, Chirinos DT. 1999. Desarrollo poblacional de la mota blanca, Capulinia sp. (Hemiptera: Eriococcidae) sobre tres especies de Psidium bajo condiciones de laboratorio. Rev Fac Agron (LUZ) 16 Suplemento 1:76-81.
  • Geraud-Pouey F, Chirinos DT, Cermeli M. 1997. La mota blanca del guayabo, Capulinia sp., en Venezuela. La solución llegó por donde vino el problema. XV Congreso Venezolano de Entomología. Sociedad Venezolana de Entomología. 5-9 julio. Trujillo, Venezuela. Resum p. 55.
  • Geraud-Pouey F, Chirinos DT, Romay G. 2001. Efecto físico de las exfoliaciones de la corteza del guayabo sobre Capulinia sp. cercana a jaboticabae von Ihering (Hemiptera: Eriococcidae). Entomotropica 16(1):21-27.
  • Luck RF, Shepard BM, Kenmore PE. 1988. Experimental methods for evaluating arthropod natural enemies. Ann Rev Entomol 33:367-391.
  • Luck RF, Shepard BM, Kenmore PE. 1999. Evaluation of the Biological Control with Experimental Methods. Cap 9. En: Bellows y Fisher eds. Handbook of Biological Control. Academy Press, California p: 225-242.
  • Masamdu R. 1989. Factors influencing the effectiveness Metaphycus baruensis Noyes (Hymenoptera: Encyrtidae) in parasitising Coccus spp. (Hemiptera: Coccidae) on coffee in Papua New Guinea. PNG-Coffee. 8(2):89-91 CAB Abstracts.
  • Murphy ST. 1991. Insect natural enemies of coffee green scales (Hemiptera: Coccidae) in Kenya and their potential for biological control of Coccus celatus and Coccus viridis in Papua New Guinea Metaphycus stanleyi, Metaphycus baruensis, Diversinervus stramineus, Coccophagus rusti. Entomophaga. 36(4):519-529.
  • Orphanides GM. 1993. Control of Saissetia oleae (Hom.: Coccidae) in Cyprus through establishment of Metaphycus barletti and M. helvolus (Hym.: Encyrtidae). Entomophaga. 38(2):235-239.
  • Smith HS, De Bach P. 1942. The measurement of the effect of entomophagous insects on population densities of their hosts. J Econ Entomol 4:231-234.
  • Terán AL, De Manes MLC. 1994. Caracterización de los parasitoides de la "Cochinilla del Delta" Coccus perlatus Ckll. (Hemiptera: Coccidae) en cítricos de Tucumán, Rep. Argentina. Revista de Investigación - Centro de Investigación para Regulación de Poblaciones Organismos Nocivos. 9(1-4):23-28 CAB Abstracts.
  • Woglum RS, LaFollette JR, Landon WE, Lewis HC. 1947. The effect of field-applied insecticides on benefical insects of citrus in California. J Econ Entomol 40(6):818-820.
     

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