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Entomotropica
Sociedad Venezolana de Entomologia
ISSN: 1317-5262
Vol. 16, Num. 3, 2001, pp. 165-171
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Entomotropica antes/formerly Boletín de Entomología Venezolana ,
Vol. 16, No. 3, Diciembre ,2001, pp. 165-171
Evaluación de Metaphycus sp.
(Hymenoptera: Encyrtidae) como agente de control natural de Capulinia sp.
cercana a jaboticabae von Ihering (Hemiptera:
Eriococcidae)
Francis Geraud-Pouey1, Dorys T
Chirinos1, Ricardo Aguirre2, Yoank Bravo2, José
A Quintero2
1 Laboratorio
de Manejo Integrado de Plagas
en Frutales y Hortalizas, Unidad Técnica Fitosanitaria, Facultad de Agronomía,
La Universidad del Zulia (LUZ). Teléfono: (58 261) 7597120. E-mail:
fgeraud@luz.ve, fgeraudp@hotmail.com, dtchirinos@hotmail.com
2
Egresado de la Facultad de Agronomía, LUZ
Recibido: 05-xii-2000 Aceptado: 15-ii--2001 Correcciones
devueltas por el autor: 29-x-2001
Code Number: em01019
RESUMEN
Geraud-Pouey F, Chirinos DT,
Aguirre R, Bravo Y, Quintero JA. 2001. Evaluación de Metaphycus
sp. (Hymenoptera: Encyrtidae) como agente de control natural de Capulinia
sp. cercana a jaboticabae von Ihering (Hemiptera: Eriococcidae).
Entomotropica 16(3):165-171.
En Venezuela, desde 1993, Capulinia
sp. se ha convertido en la plaga de mayor importancia en el cultivo del guayabo
(Psidium guajava L.). A principios 1996 se detectó apreciable parasitismo
por Metaphycus sp. Para evaluar su efecto, se realizó un ensayo de
campo durante los meses marzo-mayo 1999, en el municipio Mara, estado Zulia,
Venezuela. Mediante la técnica de exclusión se evaluaron los tratamientos: T1,
ramas de guayabo completamente expuestas, T2, ramas encerradas en jaulas de
organza y T3, ramas en jaulas de organza impregnadas con insecticida. Se
contaron las poblaciones de Capulinia y se estimó el porcentaje de
parasitismo (expresado como hembras parasitadas del total de hembras). En T1, el
parasitismo resultó superior (100%, P<0,05), observándose el menor promedio
poblacional (12,70 individuos) mientras que en T3, Capulinia alcanzó sus
máximos niveles poblacionales (200,5 individuos) detectándose 39,66% de
parasitismo. Así, Metaphycus sp. durante ese período de estudio, resultó
un importante factor de regulación de las poblaciones de Capulinia
sp.
Palabras clave adicionales: Control
biológico natural, enemigos naturales, mota blanca.
ABSTRACT
Geraud-Pouey F, Chirinos DT,
Aguirre R, Bravo Y, Quintero JA. 2001. Evaluation of Metaphycus
sp. (Hymenoptera: Encyrtidae) as agent of natural control of Capulinia
sp. near of jaboticabae von Ihering (Hemiptera: Eriococcidae).
Entomotropica 16(3):165-171. In
Venezuela, since its appearance in 1993, Capulinia sp. is the most
destructive pest on guava (Psidium guajava L.). By early 1996 parasitism
for Metaphycus sp. was detected. To evaluate its effect during March-May
1999 an assay under field conditions was conducted in Mara County, State of
Zulia, Venezuela. Utilizing exclusion techniques, the treatments were evaluated:
T1, guava branches completely exposed, T2, branches closed into organza cages
and T3, branches into organza cages impregnated with insecticide. The
populations of Capulinia were counted and the percentage of parasitism
was estimated (expressed as parasitized female on female total). On T1,
parasitism resulted highest (100%, P<0.05), observing lower population mean
(12.70 individual), whereas on T3, Capulinia reached its population maxim
levels (200.5 individual) detecting 39.66% of parasitism. Thus,
Metaphycus sp. resulted an important regulator factor on Capulinia
populations during this period.
Additional key words:
Insect,natural biological control, natural enemies,
scale.
INTRODUCCIÓN
La importancia de la mota blanca, Capulinia sp. cercana a
jaboticabae von Ihering, como plaga del guayabo en Venezuela a partir de
1993, ha sido fehacientemente señalada (Cermeli y Geraud-Pouey 1997,
Geraud-Pouey y Chirinos 1999, ChirinosTorres et al. 2000, Geraud-Pouey et al.
2001). Cuando ocurrieron las primeras infestaciones severas durante la época de
colonización, se observaron pocos enemigos naturales en las plantaciones
afectadas (Cermeli y Geraud-Pouey 1997). Al corto tiempo comenzaron a aparecer
algunos depredadores, en su mayoría poco específicos, entre los cuales
resaltaban larvas de Chrysopidae y Syrphydae así como larvas y adultos de
Coccinellidae (Cermeli y Geraud-Pouey 1997). Un ensayo de campo, donde fueron
evaluados esos depredadores, muestra que en ese entonces resultaron ineficientes
para regular las poblaciones de este insecto fitófago (Chirinos-Torres et al.
2000).
Sin embargo, en enero de 1996, en zonas de los estados Zulia y
Aragua, fue detectado apreciable parasitismo por un Hymenoptera: Encyrtidae
(Cermeli y Geraud-Pouey 1997) que posteriormente fue determinado como
Metaphycus sp. probablemente no descrito (John Noyes, comunicación
personal, British Museum of Natural History) (Chirinos-Torres et al. 2000). A
partir de su detección, este parasitoide ha sido encontrado asociado con
Capulinia sp. en la mayor parte de su distribución geográfica. Ello
sugiere que pudo seguir a su hospedero en el proceso de dispersión por el país
(Cermeli y Geraud-Pouey 1997, Geraud-Pouey et al. 1997).
Daba la impresión que ese nuevo factor de control natural estaba
incidiendo en la disminución poblacional de Capulinia sp. No obstante,
las infestaciones por este insecto no dejan de ser un problema para la
producción de guayaba (Cermeli y Geraud-Pouey 1997, Geraud-Pouey y Chirinos
1999, Chirinos - Torres et al. 2000, Geraud-Pouey et al. 2001), especialmente en
huertos jóvenes donde la aún simple arquitectura de las plantas no ofrece
suficiente albergue para la diversificación entomofaunística, y en consecuencia
el control por enemigos naturales tiende a ser deficiente. También los focos de
infestación que se presentan en huertos en producción, suelen representar una
seria preocupación para los productores de este rubro.
Dentro de ese contexto, en 1999 se realizó una evaluación del
parasitismo de Metaphycus sp., con el fin de medir su impacto como agente
de control biológico natural sobre las poblaciones de su hospedero,
Capulinia sp. definiendo de esta manera su importancia dentro del esquema
de manejo integrado de plagas en el cultivo del guayabo.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se condujo en la granja Yaguara I ubicada en el sector
Las Lomas, municipio Mara, estado Zulia, Venezuela, durante el período
marzo-mayo de 1999. La zona de vida corresponde a un bosque muy seco tropical
(Ewel y Madriz 1968). La evaluación del efecto del parasitismo se hizo mediante
la técnica de exclusión (Smith y DeBach 1942, DeBach y Huffaker 1971, Luck et
al. 1988, 1999), utilizando como jaulas mangas de tela de organza para
interferir con el acceso de los parasitoides hacia las colonias de
Capulinia sp.
El lote experimental consistió en una parcela de guayabo de 3087
m2, ubicada dentro de una plantación comercial de 15 ha. Los árboles, a pie
franco, de 6 años de edad, estaban sembrados a una separación de 7 x 7 m. Éstos
eran regados por microaspersión y fertilizados con una fórmula completa
(14-14-14) y sulfato de amonio 3 y 5 veces al año, respectivamente. Dentro del
lote se seleccionaron 6 plantas (cada una representaba una repetición) y de cada
planta se tomaron 3 ramas (unidades experimentales), ubicadas aproximadamente
entre 1,5 1,8 m del suelo, bien ramificadas, con suficiente follaje y poco
daño por Capulinia. Dichas ramas fueron podadas ligeramente y se
limpiaron eliminando cualquier insecto visible para facilitar el montaje de las
jaulas. Las jaulas consistían en bolsas rectangulares de tela de organza (40
hilos / cm, 0,4 mm entre doblez de hilos), de 1 m de longitud por 74 cm de ancho
y con un doblez en el extremo abierto dentro del cual pasaba un cordón de tejido
de nylon para cerrarlas y amarrarlas a la rama.
Cada rama fue infestada (15-03-2000) con 6 masas de huevos
(aproximadamente 130 huevos/masa) de Capulinia, obtenidas de colonias
criadas dentro del Laboratorio de Manejo Integrado de Plagas en Frutales y
Hortalizas ubicado en la Unidad Técnica Fitosanitaria, Facultad de Agronomía, La
Universidad del Zulia. Dichas masas de huevos fueron transportadas al campo
dentro de cápsulas Petri y colocadas en la parte apical y media de la rama con
la ayuda de un pincel fino, esto se hizo al inicio del ensayo y se repitió a los
7 días (22-03-2000) de la primera infestación. El colocar los huevos en la parte
apical y media tenía como finalidad que las poblaciones del insecto se
distribuyeran en ese sentido (del ápice a la base) y así faciltar la toma de
muestras.
Las colonias de Capulinia eran mantenidas sobre plantas de
guayabo de cuatro meses de edad, sembradas en bolsas de 2 kg con una mezcla de
suelo compuesta por capa vegetal y abono orgánico en proporción de 2:1. Se
regaron diariamente y se fertilizaron una vez por semana con aproximadamente 5 g
de una fórmula completa (14-14-14).
Los tratamientos evaluados fueron: ramas de guayabo completamente
expuestas, ramas dentro de jaulas de organza y ramas dentro de jaulas de organza
impregnadas con insecticida (Malathion®). En este último tratamiento se utilizó
malathión como excluyente químico, ya que según ensayos anteriores aparentemente
tiene poco efecto sobre poblaciones de Capulinia sp. (Chirinos-Torres et
al. 2000). El complementar la interferencia física impregnando jaulas con
insecticida, se debió a que en observaciones preliminares en el campo,
constatamos que las jaulas de organza no excluían totalmente a los parasitoides,
ocurriendo parasitismo sobre ramas cubiertas con tales jaulas. Mediante
observaciones al microscopio estereoscópico en el laboratorio pudimos observar
que algunas hembras más pequeñas de Metaphycus sp. lograban pasar a
través de los espacios entre hilos del tejido. El insecticida fue asperjado
semanalmente desde la colocación de las jaulas, utilizando una bomba de mano,
con una concentración del producto de 1,5 cc / litro.
Durante el tiempo del ensayo el lote experimental siguió con todos
los manejos agronómicos del lote comercial, a excepción de las aplicaciones de
insecticidas químicos, las cuales fueron suspendidas. A partir de la infestación
sobre las ramas se realizaron observaciones semanales con el fin de detectar
establecimiento y desarrollo de los individuos. En la séptima semana a partir de
la primera infestación, se iniciaron los contajes semanales de poblaciones. En
el caso de las ramas expuestas, en vista de las bajas poblaciones de
Capulinia sp. fue factible realizar los contajes directamente en el campo
utilizando lupas de bolsillo de 10X de aumento. Para los otros tratamientos un
segmento apical de cada unidad experimental (rama) fue podado y llevado al
laboratorio para realizar el contaje utilizando un microscopio estereoscópico.
En todos los casos, los contajes fueron realizados sobre un segmento de cada
rama, de 20 cm de longitud, donde se medía con un vernier el diámetro mayor y el
diámetro menor para posteriormente referir la población al área de corteza del
segmento de rama. En total se realizaron cinco contajes.
Para estimar las poblaciones de Capulinia sp., se contaron
individuos discriminados por fases. En este insecto, la hembra pasa por dos
estadíos ninfales y el macho por cuatro (Geraud-Pouey y Chirinos 1999, Chirinos
2000). De estas fases fueron contadas ninfas de primer y segundo estadío
hembras, hembras adultas no parasitadas, hembras adultas parasitadas y machos
(incluyendo ninfas de segundo, tercer y cuarto estadío). El número de individuos
se obtuvo de la sumatoria de las diferentes fases contadas. El total de hembras
representa la sumatoria de hembras adultas no parasitadas y hembras adultas
parasitadas. Además se calculó el porcentaje de parasitismo [(número de hembras
adultas parasitadas / total de hembras) x 100]. A pesar de que las ninfas
desarrolladas también son parasitadas (Cermeli y Geraud-Pouey 1997), en este
trabajo no fueron detectadas.
Las variables contadas fueron referidas a un área de 25
cm2 [(individuos contados en el segmento de rama x 25 cm2)
/ área de la corteza]. Para ello fue necesario calcular el área de la corteza
del segmento cortado [(circunferencia menor + circunferencia mayor / 2) x
longitud del segmento de la rama] y el área de la circunferencia (mayor y/o
menor) [(p x Diámetro2 (mayor y/o menor)) / 4].
El diseño experimental utilizado fue bloques al azar con parcelas
divididas en el tiempo, en el cual la parcela principal fue el tratamiento y la
subparcela correspondió al contaje. En este trabajo sólo referiremos los efectos
por tratamiento. Los datos fueron analizados a través del Modelo Lineal General
(GLM) y las comparaciones de medias se realizaron utilizando el método de Tukey.
Los supuestos del análisis de la varianza (Chacín 2000) se probaron en todas las
variables y fueron cubiertos satisfactoriamente, lo cual hizo innecesario el uso
de transformaciones estabilizadoras de varianzas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Notas sobre algunos aspectos biológicos de Metaphycus sp. Observaciones preliminares realizadas en el laboratorio durante el
ensayo de campo muestran algunos aspectos biológicos del parasitoide y su
relación con el hospedero. Metaphycus sp. parasita principalmente hembras
adultas (86,54%) y en menor proporción ninfas de segundo estadío tanto hembras
(5,77%) como machos (7,69%). En hembras adultas del hospedero, el parasitoide
tendió a formar varios lóculos dependiendo del número de individuos
desarrollados, dos a tres parasitoides generalmente, pero en algunos casos
observamos hasta cinco. En ninfas de segundo estadío (hembras y machos) sólo
formó un lóculo. Cuando emergieron dos parasitoides/hospedero generalmente
correspondían a hembra y macho. En el caso de tres individuos resultaban dos
hembras y un macho. En todas las ninfas en segundo estadío parasitadas sólo
emergió un macho del parasitoide/hospedero.
Capulinia sp. poco tiempo después de parasitada, se tornó de
color amarillo ámbar y finalmente, al momificarse el integumento, se volvió
marrón oscuro, lo cual coincidia con la pupación del parasitoide. El tiempo
desde la oviposición de la hembra adulta hasta la momificación del hospedero es
de cuatro a cinco días, lo cual sugiere una rápida eclosión de huevos y un
acelerado desarrollo larval del parasitoide. Ello podría representar un alto
índice de la eficiencia del parasitismo ejercido por esta especie.
De individuos parasitados y momificados colectados en el campo
detectamos que Metaphycus no es la única especie de parasitoide primario
existente. Otro Hymenoptera: Encyrtidae no identificado tambien emergió en menor
proporción (3,7%). También fueron observadas otras especies no identificadas que
aparentemente corresponden a un Signiphoridae (1,92%) y un Encyrtidae (11,54%),
los cuales parecieran actuar como hiperparasitoides. En varias especies de
Metaphycus ha sido reportado hiperparasitismo por Ouaylea spp.
(Hymenoptera: Encyrtidae), el cual realiza la pupa con la última piel larval del
hospedero (Clausen 1940). De todos modos, estudios de biología mas detallados
deben ser realizados para entender las relaciones de consumo entre estos
enemigos naturales y Capulinia sp.
Ensayo de evaluación del parasitismo.
La Figura 1 muestra el
número de individuos de Capulinia sp. discriminados por fase de
desarrollo y el porcentaje de parasitismo por Metaphycus sp. en las
diferentes fechas de contaje, para los tratamientos evaluados. En el caso de
las
ramas expuestas se observó que el número de individuos fue bajo a lo largo de
todos los contajes. Por tal razón no se puede apreciar con claridad la
distribución por edades de los individuos sobre estas ramas. Esto estuvo
asociado con el intenso parasitismo sobre hembras adultas que resultó 100% en
todas las evaluaciones. De hecho, las mayores poblaciones fueron detectadas en
el primer contaje, un total de 19,6 individuos, de los cuales 13,3
correspondieron a hembras parasitadas.
Con respecto a ramas en jaulas de organza, al analizar la
distribución por edades de individuos, se observó mayor proporción de machos en
las poblaciones, con variaciones durante los contajes. Las poblaciones totales
fluctuaron entre 65,3 y 27,8 individuos para la primera y última evaluación y
resultaron superiores a las observadas sobre ramas expuestas (Figura
1, Cuadro 1). Sobre las
ramas en jaulas, el porcentaje de parasitismo en los primeros contajes se
mantuvo entre 50-60% y posteriormente aumentó hasta alcanzar su máximo pico
(100%), el cual declinó para la última fecha de contaje, con la disminución de
las poblaciones. Los resultados obtenidos sobre estas ramas comparados con los
resultados arrojados por las ramas expuestas, tanto en número de individuos como
en porcentaje de parasitismo, indican el efecto de la barrera física
interfiriendo con la acción de los parasitoides. No obstante, como se mencionó
anteriormente, las jaulas no lograron excluir completamente a los mismos y ello
explica el aumento del parasitismo y el detrimento de las poblaciones de
Capulinia sp. hacia el final del ensayo.
Para ramas dentro de jaulas impregnadas con insecticida, al igual
que sobre ramas en jaulas, la población presentó una alta proporción de machos
(Figura 1). Estudios previos de biología de
Capulinia sp. realizados bajo condiciones de laboratorio indican que, a
pesar de la variación en la proporción de sexos detectada para esta especie, la
tendencia general es el predominio de los machos (Chirinos 2000). Por otro lado
esta variable es la sumatoria de los estadíos por los que pasa la ninfa macho
(desde segundo hasta cuarto estadío). Estos planteamientos podrían explicar los
resultados aquí encontrados para los machos de Capulinia sp. sobre estos
tipos de ramas. En ramas de guayabo dentro de jaulas impregnadas con insecticida
también se hacen bastante notorias las otras fases de desarrollo, las cuales se
pueden apreciar debido a las altas poblaciones observadas. Sobre estas ramas las
poblaciones resultaron considerablemente superiores comparadas con las
desarrolladas sobre las otras. El mayor pico poblacional fue observado en la
segunda semana con 324 individuos a la vez que se detectó el menor porcentaje de
parasitismo (5,3 %). A partir de la tercera evaluación, las poblaciones
tendieron a disminuir, lo cual coincidió con un incremento del parasitismo. A
pesar del efecto del insecticida sobre el mismo, suponemos que los pocos
parásitos que lograron penetrar la jaula se reprodujeron aumentando su nivel
hasta 98,5 % en la última fecha de evaluación, lo que ejerció un efecto
regulador ulterior sobre las poblaciones de Capulinia sp. (Figura
1).
Los Cuadros 1 y
2
corroboran estadísticamente, las tendencias observadas en la Figura 1 tanto para
el porcentaje de parasitismo como para el número de individuos totales y
discriminados por estadíos. Sobre ramas expuestas, el parasitismo fue
significativamente mayor (100%) (P<0,05), observándose el menor promedio
poblacional (12,70 individuos), mientras que sobre ramas dentro de jaulas
impregnadas con insecticida, Capulinia alcanzó sus máximos niveles
poblacionales (200,5 individuos) detectándose a su vez el menor porcentaje de
parasitismo (39,66%). Estos resultados demuestran el efecto de este factor de
mortalidad natural sobre la disminución de las poblaciones de Capulinia
sp. durante el período de estudio.
Resultados contrastantes con los encontrados aquí fueron obtenidos
en ensayos previos realizados con el mismo insecto fitófago (Chirinos-Torres et
al. 2000). Durante la conducción de ese estudio, el alto potencial reproductivo
de Capulinia sp. (Chirinos 2000) facilitado por la entonces inexistencia
de enemigos naturales efectivos, permitió las altas infestaciones encontradas en
el testigo sin insecticidas. La acción de Metaphycus sp., nuevo factor de
regulación actuando sobre las poblaciones de Capulinia a partir de 1996,
explica las diferencias encontradas. Otras especies de Metaphycus han
sido señaladas como importantes agentes de control biológico sobre poblaciones
de varios Coccoidea en diferentes cultivos perennes (Flanders 1942, Woglum et
al. 1947, Flanders 1959a, 1959b, Blumberg y Swirski 1977, Blumberg 1991, Murphy
1991, Ceballos y Hernández 1992, Masamdu 1989, Orphandides 1993, Terán et al.
1994, Daane y Caltagirone 1999).
Esta investigación denota la importancia de Metaphycus sp.
como agente de control biológico natural sobre poblaciones de Capulinia
sp. en huertos de guayabo. El desconocer la acción de éste y otros enemigos
naturales ha traído como consecuencia que los productores de guayaba apliquen
continuamente insecticidas, impidiendo el funcionamiento del control natural y a
su vez afectando el equilibrio poblacional de otras especies fitófagas dentro de
los huertos e induciendo nuevos problemas de plagas. Tales son los casos de
ácaros y trips causando bronceado de frutos en la cuenca del lago de
Maracaibo.
Dado los costos implícitos en el uso de insecticidas y los
posibles riesgos de la aplicación, un programa de manejo integrado de plagas
debe considerar seriamente el uso racional, selectivo y oportuno de estos
productos. En este sentido, la aparición de Metaphycus sp. aparentemente
ha influido también en el cambio de distribución espacial de Capulinia
sp. sobre la planta. Actualmente, los esporádicos focos de infestación dentro de
los huertos, se caracterizan por desarrollarse en las ramas periféricas de la
copa de los árboles, siendo poco común el desarrollo de grandes colonias sobre
troncos y ramas principales, las cuales eran observadas durante el período de
colonización del insecto. En consecuencia, el uso de insecticidas químicos se
hace menos necesario, limitándolo sólo a aspersiones esporádicas en forma
complementaria y localizada (dirigida a manchones de infestación dentro del
huerto y a la periferia de las plantas). No obstante, en huertos muy jóvenes,
las infestaciones por Capulinia sp. pueden causar severos problemas,
justificando medidas de control de efecto rápido, entre las cuales algún
insecticida efectivo puede ser la alternativa. De cualquier manera, las
aplicaciones deben ser localizadas a los árboles infestados y no a todo el
huerto.
CONCLUSIONES
Los resultados muestran la importancia de Metaphycus sp.
como factor de control natural sobre poblaciones de Capulinia sp. Así,
este nuevo agente de control biológico incide en la disminución de poblaciones y
daños por Capulinia sp. en huertos de guayabo. En consecuencia, su acción
debe ser considerada dentro del esquema de Manejo Integrado de Plagas de este
cultivo.
AGRADECIMIENTOS
Al CONICIT (Proyecto S1-2001001109) y al CONDES-LUZ (Programa
"Bases fundamentales del cultivo del guayabo y otros frutales en la cuenca del
lago de Maracaibo), por subvencionar las investigaciones de biología y
evaluaciones en campo de Metaphycus sp.
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