La actividad primaria de las zonas áridas y semiáridas del Estado Falcón es la cría extensiva del caprino. La alimentación de esta especie animal depende básicamente del recurso vegetal autóctono, el cual está siendo afectado significativamente por la acción del hombre. La explotación irracional de los recursos naturales genera un deterioro ambiental, en cuanto a suelo y  vegetación, y agudiza el problema de desertificación (Díaz, 1998). La consciencia sobre la importancia del recurso vegetal autóctono ha venido en ascenso, específicamente sobre el rol del estrato arbóreo en la estabilidad ecológica y productiva de estas zonas. Ello estimula la creación de planes alternos que hagan compatible la silvicultura con la ganadería caprina, y a su vez exige mayor conocimiento del comportamiento de las especies arbóreas en estos sistemas de producción. Las especies arbóreas aportan al medio silvopastoril aproximadamente el 50% de la MS disponible para los rumiantes en la época de mayor escasez de forraje (Bennison y Paterson, 1993).

Las especies arbóreas de importancia forrajera en la región son numerosas. Sin embargo, estudios previos señalan a las especies P. juliflora y A. tortuosa entre las de mayor importancia; no sólo por ser las más abundantes (Sánchez, 1999; Sánchez et al., 2000), sino también por su capacidad forrajera (Matteucci, 1979; Virgüez, 1994; Virgüez y Chacón, 1997 y 98). Los productores caprinos tienen consciencia de la importancia de estas especies en la alimentación de sus rebaños. A pesar de ello, la información científica local sobre la estructura y fenología de estas especies es escasa. Este trabajo caracteriza estructuralmente y evalúa el comportamiento de la presencia de los componentes de la MS en las especies arbóreas P. juliflora y A. tortuosa a lo largo de un año.

Materiales y Métodos

 Localización

El estudio se llevó a cabo en la zona de Barranco Blanco, Municipio Urumaco, Estado Falcón, localizado entre 11º 11´58¨ Latitud Norte y 70º 13´37¨  Longitud Oeste. El sistema ambiental ha sido identificado como Surco de Urumaco (Matteucci et al., 2001), y se caracteriza por presentar gran parte de su superficie por colinas en forma monoclinal sobre basamento geológico de inter-estratificación de lutitas y arenisca. La altitud varía de 0 a 160 m.s.n.m., con una pendiente de 0 a 6%, aunque localmente puede ser mayor. Los suelos son pocos profundos truncados, pedregosos, con bajo contenido de materia orgánica, y salinos sódicos.

El área bajo estudio se encuentra en una zona climática semiárida, correspondiente a un monte espinoso tropical, con una temperatura promedio anual de 29 ºC y una evapotranspiración de 1708 mm (Ewel y Tosi, 1976). El régimen pluviométrico de los últimos 28 años presenta un promedio anual de 540 mm, con una distribución de tipo bi-modal (Figura 1). El pico más lluvioso comprende los meses de septiembre a noviembre y otro menos abundante entre abril y mayo. El pico de sequía más prolongado es de enero a marzo con menos de 10 mm por mes. La frecuencia acumula indica que menos de un tercio del total anual de precipitaciones  cae los primeros seis meses del año. Además de la distribución bi-modal, las precipitaciones son bastante erráticas, particularmente en los meses más secos. Los coeficientes de variación son de 50% en los meses de septiembre a octubre y sobrepasan el 100% en los meses secos (PIDZAR, 1989). El sistema ambiental tiene una cobertura vegetal pobre y de pocas especies, generalmente de tipo matorral o arbustiva en los terrenos de topografía quebrada. El tipo de dominancia es el L. griseus, C. deficiens, P. juliflora, C. odoratissima  y A. tortuosa (Sánchez, 2000). La actividad fundamental de la zona es la cría extensiva de caprinos, la cual está restringida a las condiciones naturales de la zona (Pariacote et al., 2002). El ensayo se montó en una parcela de aproximadamente tres ha, parcialmente deforestado para la siembra de cultivos de ciclo corto, que sirvió de exclusión. Del bosque natural existente, se  seleccionó un conglomerado representativo del área en cuestión de cinco individuos adultos por especie. 

 Estructura y Fenología

Se evaluó la arquitectura como fase inicial, caracterizando las especies con base en las dimensiones y estructura promedio de los individuos seleccionados. Las variables consideradas fueron diámetro y área  de la copa, altura, y tipos de rama presentes. La copa de los individuos seleccionados fue dividida en cuatro, donde cada cuadrante estuvo orientado en correspondencia con los puntos cardinales. En uno de los cuadrantes de cada individuo se llevo a cabo un inventario con el objeto de estimar la estructura de la especie, en cuanto a disposición y orden de aparición de las ramas presentes. Las ramas fueron clasificadas según el orden en: ramas primarias, RI: generadas de cada tronco en particular; ramas secundarias, RII: generadas por bifurcación de la rama primaria; ramas terciarias, RIII: generadas por bifurcación de la rama secundaria; ramas de orden n, Rn: correspondientes al enésimo orden de rama.

La caracterización fenológica de las especies en cuestión se hizo mediante un estudio no destructivo. Un total de 15 ramas productivas por individuo fueron identificadas con placas de aluminio, y posteriormente evaluadas con una frecuencia de 34,7 ± 5,5 días a partir del 3 de mayo del 2000, fecha en que se dio inicio el ensayo. Las siguientes variables de las ramas productivas fueron usadas para evaluar el comportamiento de las especies en el ciclo de un año: diámetro y largo acumulado de la rama, número de yemas, número de yemas con hojas, número de hojas, número de flor, y número de fruto.

Análisis estadístico

La base histórica de datos analizada fue de 824 y 736 registros para las especies P. juliflora y A. tortuosa respectivamente, la cual fue clasificada además de por especie, por individuo dentro de especie, tiempo en días posterior al inicio del ensayo en que fue tomada la observación, y por orden y número de rama. Un análisis descriptivo de las variables y covariables usadas es proporcionado en el Cuadro 1. Las variables diámetro y largo del tallo acumulado, y numero de yemas, de hojas, y de yemas con hoja fueron sometidas a un análisis de variancia por medio del “Proc GLM” de SAS (1989). De las variables número de flor y de frutos sólo se obtuvo la frecuencia por época o tiempo en ensayo. Tres modelos estadísticos fueron usados de acuerdo a las propiedades de ajuste de cada variable.

Modelo I. Usado para analizar el diámetro acumulado

y_ijklmn    =     F + S_i + I(S)_ij + T_k + O_l + R_m + ST_ik + bDI_ijklmn + e_ijklmn, donde

y_ijklmn    =     observación de diámetro acumulado n, tomada en la rama productiva m, de orden l, en el tiempo k, perteneciente al individuo j, de la especie i,

F        =     media teórica de la población en estudio,

S_i            =     efecto de la i-ésima especie, i = 1, 2,

I(S)_ij     =     efecto del j–ésimo individuo dentro de especie, j = 1, . . .,5 en ambas especies,

T_k        =     efecto del k–ésimo tiempo en ensayo o época, k = 1, . . .,11,

O_l        =     efecto del l–ésimo orden de rama,  l = 1, . . .,6,

R_m       =     Efecto de la  m–ésima rama, m = 1, . . .,15,

ST_im     =     efecto del subgrupo “im” de la interacción especie por día en ensayo,

b          =     coeficiente de regresión lineal del diámetro inicial sobre el diámetro acumulado

DI_ijklmn =     efecto de la observación n de diámetro inicial, tomada en la rama productiva m, de orden l, en el tiempo k, perteneciente al individuo j, de la especie i, como covariable, y

e_ijklmn    =     residual.

Modelo II.    Usado para analizar el largo acumulado de la rama.

y_ijklmn    =     F + S_i + I(S)_ij + T_k + O_l + R_m + ST_ik + b₁LI_ijklmn + b₂D_ijklmn + b₃D²_ijklmn + e_ijklmn, donde

y_ijklmn    =     observación de largo de tallo acumulado n, tomada en la rama productiva m, de orden l, en el tiempo k, perteneciente al individuo j, de la especie i,

b₁         =     coeficiente de regresión lineal del largo inicial sobre diámetro acumulado de tallo,

b_{2, 3}      =     coeficientes de regresión lineal y cuadrático de diámetro sobre largo acumulado de tallo,

LI_ijklmn =     efecto lineal de la covariable largo inicial n, tomado en la rama productiva m, de orden l, en el tiempo k, perteneciente al individuo j, de la especie i,

D_ijklmn   =     efecto lineal de la covariable diámetro acumulado n, tomada en la rama productiva m, de orden l, en el tiempo k, perteneciente al individuo j, de la especie i,

D²_ijklmn =     efecto cuadrático de la covariable diámetro acumulado.

El resto de los componentes han sido descritos en el Modelo I.

Modelo III.  Usado para analizar las variables número de yemas, de hojas, y de yemas con hoja.

y_ijklmn    =     F + S_i + I(S)_ij + T_k + O_l + R_m + ST_ik + b₁D_ijklmn + b₂D²_ijklmn + b₃L_ijklmn + b₄L²_ijklmn e_ijklmn, donde

y_ijklmn    =     observación n de la variable dependiente correspondiente, tomada en la rama productiva m, de orden l, en el tiempo k, perteneciente al individuo j, de la especie i,

b_{1, 2}      =     coeficiente de regresión lineal y cuadrático de diámetro acumulado sobre la variable dependiente en consideración,

b_{3, 4}      =     coeficientes de regresión lineal y cuadrático de largo acumulado de tallo sobre la variable dependiente en consideración,

L_ijklmn   =     efecto lineal de la covariable largo acumulado n, tomada en la rama productiva m, de orden l, en el tiempo k, perteneciente al individuo j, de la especie i,

L²_ijklmn  =     efecto cuadrático de la covariable largo acumulado de tallo. 

El resto de los componentes han sido descritos en los modelos anteriores.

Resultados y Discusión

Estructura

El inventario de ramas dado en el Cuadro 2 muestra una arquitectura similar entre las especies estudiadas, en cuanto a altura, y diámetro y área de la copa. Los valores observados están en correspondencia con la característica de copa bien extendida, común de las leguminosas arbóreas de esta zona. La altura está dentro de los valores reportados en la literatura para especies arbóreas  (Galera, 1996). La conformación estructural de las especies es compleja, en cuanto a orden de las ramas presentes, se registraron ramas de orden VII y IXen la especie P. juliflora y A. tortuosa respectivamente. En ambas especies la abundancia de los diferentes tipos de rama tendió a incrementarse de manera importante hasta las R_V, y luego disminuyó gradualmente en sus ramas más distales o extremas del tronco. En cuanto al patrón de ramificación; se observa una caída en el porcentaje de bifurcación a partir del orden III, lo que evidencia que la producción de hojas y frutos no es exclusiva de las ramas de orden más distales.

Una de las características indicativas de la potencialidad de una especie arbustiva para producir MS foliar, es la conformación de su esqueleto o su armazón estructural de ramas. Mientras más compleja sea ésta mayor será la presencia de yemas foliares productoras de hojas (Chacón et al., 1994). Las especies estudiadas presentan una estructura compleja, lo cual está en correspondencia con su capacidad para producir MS foliar y por ende con su uso como especies arbustivas forrajeras de importancia en ambientes áridos. 

Fenología

Las medias mínimas cuadráticas de las variables evaluadas asociadas a días en ensayo se dan en el Cuadro 3, y las gráficas de la interacción especie x días en ensayo en las Figuras 2 al 7. Los días en ensayo suman los intervalos de muestreo acumulados a partir del 3 de mayo del 2000, fecha en que se dio inicio al ensayo. Las gráficas de las variables número de hojas, y de yemas con hojas, al igual que las de flor y fruto están expresadas por día Juliano; es decir el intervalo de muestreo acumulado a partir del primero de enero, independientemente del número del año.

Modelo I. Bajo este Modelo fue analizado el diámetro acumulado y el coeficiente de determinación fue de 0,78. Todos los efectos considerados resultaron estadísticamente significativos con P < 0,01, excepto la interacción especie x días en ensayo. En la Figura 2 se observa que el incremento en diámetro en las épocas húmedas tiende a ser mayor en la especie P. juliflora. Sin embargo, la diferencia en diámetro entre las especies no varió significativamente para el lapso evaluado. El diámetro de las ramas productivas esta en correspondencia con la frecuencia de las precipitaciones, se incrementa durante las lluvias de la primavera de abril y mayo y en la época con mayor frecuencia de lluvias, los meses de agosto a octubre (Cuadro 3). En las épocas de sequías de enero a marzo y de junio a julio no hubo incremento significativo del diámetro. El diámetro promedio fue de 4,3 ± 0,04 vs 4,2 ± 0,04, y el incremento para el lapso evaluado de 27,7 y 25,1% en las especies P. juliflora y A. tortuosa respectivamente (Cuadros 3 y 4).

El desarrollo del diámetro de las ramas productivas parece estar en correspondencias con la frecuencia de las precipitaciones. La diferencia entre las especies fue significativa, no así la interacción especie x días en ensayo. Sin embargo, el incremento en diámetro en la época húmeda tiende a ser mayor en la especie P. juliflora.

Modelo II. Las fuentes de variación consideradas en este Modelo explicaron un 75% de la variación en el largo de rama. Sólo días en ensayo y la interacción días en ensayo x especie no tuvieron efecto estadísticamente significativos, P > 0,06. El largo es función directa del incremento en el diámetro de la rama. La Figura 3 muestra la gráfica de la ecuación de regresión de diámetro sobre el largo de ramas productivas. Por cada milímetro de incremento en diámetro el largo de la rama se incrementó en 9,05 ± 0,92 cm, con una tendencia cuadrática de -0,31 ± 0,07. Ambos coeficientes difieren significativamente de 0,0 con P < 0,01. En ninguna de las especies se registró incremento significativo en el largo de rama durante el lapso evaluado. Sin embargo, en la Figura 4 se observa un mayor incremento en la especie A. tortuosa, particularmente durante las lluvias de la primavera. Las medias mínimas cuadráticas asociadas a especie fueron de 35,0 ± 0,7 vs 38,1 ± 0,7, el incremento de 3,2 y 15,7%, y la relación largo : diámetro de 7,8:1 y 9,2:1 en las especies  P Juliflora y A Tortuosa, respectivamente (Cuadros 3 y 4).

El largo de la rama parece ser función del diámetro independientemente de la época, y se observa una diferencia significativa entre las especies evaluadas. El patrón de incremento a lo largo del ensayo no difirió significativamente entre las especies evaluadas. Sin embargo; contrario a lo observado en diámetro, en este caso el incremento en la época húmeda tiende a ser mayor en la especie A. tortuosa.

Modelo III. Las variables número de hojas, de yemas, y de yemas con hoja fueron analizadas bajo este Modelo, y el coeficiente de determinación fue de 0,67, 0,86, y 0,75, respectivamente. Diámetro lineal y cuadrático, y largo de rama cuadrático no tuvieron efecto estadísticamente significativo sobre ninguna de las variables analizadas (P > 0,08). La interacción especie x días en ensayo no fue significativa sólo en número de yemas, P > 0,10. Los coeficientes de regresión lineal y cuadrática de largo de rama sobre cada variable se dan en el Cuadro 5. El número de hojas, de yemas, y de yemas con hojas se incrementa con una tendencia lineal para el lapso evaluado en 0,67 ± 0,10; 0,59 ± 0,04; y 0,21 ± 0,04, respectivamente, por cada incremento de un cm en el largo de la rama. Los coeficientes de regresión correspondientes al efecto cuadrático no difirieron significativamente de 0,0, en ninguno de los casos.

El número de yemas se incrementa en correspondencia con el largo del tallo y también de la época, con tendencia similar en ambas especies. La interacción especie x días en ensayo no fue significativa; sin embargo, la gráfica en la Figura 5 muestra un incremento significativo en la especie P. juliflora durante la época de sequía, mientras que la especie A. tortuosa tuvo una mejor respuesta en la época húmeda. Parte de esta tendencia puede ser debida al menor incremento en el largo del tallo registrado en la especie P. juliflora. En el caso de la especie A. tortuosa el mayor incremento en número de yemas ocurrió al inicio de la época de lluvias, en correspondencia con el mayor incremento en el largo del tallo. El número de yemas promedio fue de 24,7 ± 0,4 vs 30,7 ± 0,4, y la densidad de 1^-1 1,5 vs 1,3 cm de tallo para las especies P. juliflora y A. tortuosa, respectivamente.  La especie A. tortuosa tuvo mayor largo de tallo y de densidad de yemas por cm, pero la variación durante el lapso evaluado en la especie P. juliflora fue menos marcada.

El número de hojas y yemas con hojas muestra igual tendencia en ambas especies. En la gráfica de las Figuras 6 y 7 se observan disminuciones e incrementos significativos durante las épocas seca y húmeda respectivamente, con cierta interacción especie x época para el lapso evaluado. Tanto el descenso como el incremento es relativamente mayor en la especie  A Tortuosa. Los cambios por época en la especie P. juliflora son también significativos, pero menos marcados. Las medias mínimas cuadráticas de número de hojas y de yemas con hoja asociadas a especie fueron de 26,0 ± 0,4 vs 30,0 ± 0,4; 14,1 ± 0,4 vs 15,5 ± 0,4; la densidad de 1^-1 1,4 vs 1,2 y de 1^-1 2,9 vs 2,2 cm de tallo, y el porcentaje de yemas con hoja de 54 vs 58% para las especies P. juliflora y A. tortuosa, respectivamente (Cuadros 3 y 4).

La gráfica en las Figuras 8 y 9 muestra el porcentaje del número total de flores y frutos correspondiente al día Juliano o día del año contados a partir del día primero de enero en que ocurrió la observación, independientemente del número del año. El mayor porcentaje de flores en la especie P. juliflora fue observado durante la época de menos precipitación, y al inicio de las lluvias de la primavera en la especie A. tortuosa. El pico de fructificación en ambas especies ocurrió aproximadamente 30 días posteriores al pico de floración. Los resultados están dentro de lo reportado por la literatura. Lima (1984) reporta dos picos de floración de en la especie P juliflora en áreas tropicales, siendo la más abundante en la época de mayor estrés hídrico. Mientras que en la especie A. tortuosa se reporta la mayor producción de flores durante las primeras lluvias del año, de marzo a mayo; con una disminución importante en el resto del año (Virgüez, 1994).

Las especies estudiadas muestran una diferencia significativa en componentes foliares de MS bajo las condiciones naturales de ambiente árido del estudio, con cierto grado de interacción especie x época. Con la excepción de número de yemas, las diferencias no fueron constantes para el lapso evaluado. La especie P. juliflora tuvo mayor presencia de componentes foliares durante la época seca, mientras que la especie A. tortuosa lo hizo durante la época húmeda. Estos resultados son indicativos de diferencias en el mecanismo de tolerancia al estrés hídrico entre las especies. La mayor tolerancia a la sequía del P. juliflora puede deberse al mantenimiento parcial del turgor celular, con lo que a su vez esta especie mantiene parcialmente la capacidad de absorber agua y de mantener abierta las estomas (Baruch y Fisher, 1988). El desprendimiento foliar durante la época seca está ligada a una respuesta fisiológica de las plantas al estrés hídrico (Lima, 1994), las cuales activan mecanismos para reducir la pérdida de agua por transpiración ante dicha condición (Faría Marmol, 1994). La incorporación al suelo del componente foliar por la abscisión que sufren estas especies durante la época seca contribuye significativamente a incrementar el ciclo de renovación orgánica (Simon, 1998).

Conclusiones

Las especies P. juliflora y A. tortuosa tienen una arquitectura compleja, con ramas de orden VII y IX respectivamente, característico de especies arbóreas forrajeras. La especie A. tortuosa parece tener mayor capacidad forrajera, a juzgar por la mayor cantidad de componentes foliares de MS observada por centímetro lineal de rama. Sin embargo, cierto grado de interacción especie x época fue observada para el lapso evaluado. La especie P. juliflora parece tener mayor grado de actividad durante las condiciones de estrés hídrico, mientras la A. tortuosa tuvo mejor respuesta en la época húmeda. Mayor información es requerida para determinar la capacidad productiva y el manejo estratégico de estas especies, como recursos forrajeros de importancia en ambientes áridos.

Agradecimiento

Los autores desean expresar su agradecimiento al FIR – CONICIT por  cofinanciar el Proyecto FF0198 del Programa Nacional Caprino de Venezuela, el cual generó la información aquí presentada.

Literatura Citada