Archivos Latinoamericanos de Produccion Animal Asociacion Latinoamericana de Produccion Animal ISSN: 1022-1301 EISSN: 2075-8359 Vol. 16, Num. 4, 2008, pp. 234-240

Archivos Latinoamericanos de Produccion Animal, Vol. 16, No. 4, October-December, 2008, pp. 234-240

Original Article

Estimação de parâmetros e heterogeneidade de variâncias para produção de leite em bubalinos da raça Murrah utilizando inferência Bayesiana

Genetic parameters and heterogeneity of variance to milk yield in Murrah breed using Bayesian inference

C Vieira de Araújo¹, A.M. de Castro Cardoso², A. de Amorim Ramos³, S. Inoe Araújo⁴, J.R. Felipe Marques⁵, AP Inoe⁶, LC Chaves⁴

¹ Zootecnista, D. Sc. Professor da UFRA/ISPA. Belém-PA, Brazil
² Médica Veterinária, M. Sc.; Professora assistente da UFRA/ISPA, Brazil
³ Engenheiro Agrônomo. D. Sc. Professor da UNESP/Botucatu, Brazil
⁴ Engenheira Agrônomo. D. Sc. Professora da UFRA/ICA, Brazil
⁵ Zootecnista, PhD. Sc. Pesquisador EMBRAPA, Brazil
⁶ Médica Veterinária, D Sc.; Professora Titilar da Universidade Paranaense/UNIPAR, Brazil

Correspondence Address: C Vieira de Araújo, Zootecnista, D. Sc. Professor da UFRA/ISPA. Belém-PA, Brazil, araujocv@bol.com.br

Date of Submission: 13-Jun-2008
Date of Acceptance: 15-Jul-2008

Code Number: la08032

Abstract

Keywords: buffaloes, genetic evaluation, genetic parameters

RESUMO

Informações de 2061 registros de lactações de 532 fêmeas da raça Murrah, filhas de 44 reprodutores, com parições entre 1975 a 2001, foram utilizadas para verificar a existência da heterogeneidade de variância para a produção de leite entre rebanhos e o seu impacto na classificação de reprodutores. O desvio-padrão da produção de leite entre rebanhos foi utilizado para classificar os rebanhos em níveis de alta e baixa variabilidade. Utilizou-se um modelo animal que incluiu os efeitos fixos de rebanho-ano, estação de parição, efeitos aleatórios de animal, ambiente permanente e ambiente temporário. Estimou-se componentes de variância considerando os rebanhos como uma única amostra e assumindo a produção de leite em cada nível de produção como característica diferente. Médias e componentes de variância foram maiores para o nível de alta produção, as estimativas de herdabilidade foram de 0,39 em ambos os níveis para a produção de leite e 0,33 e 0,41 para os níveis de alto e baixo desvio-padrão, respectivamente e a correlação genética entre os níveis foi igual a 0,58, caracterizando a presença de heterogeneidade de variância entre os rebanhos. Os reprodutores estão sendo selecionados em razão do ambiente mais variável em que suas progênies são criadas, do que propriamente pelo seus próprios méritos genéticos.

Palavras-chave: avaliação genética, bufalos, parâmetros genéticos

Introdução

O búfalo teve a sua formação nos continentes Asiá-tico e Africano, e se difundiu para praticamente to-dos os demais continentes. Segundo Malhado (2005), no Brasil, existem atualmente distribuídos entre as unidade federativas, em torno de 2,8 milhões de exemplares desta espécie.

O tamanho efetivo de população demonstra o interesse na exploração nacional do potencial leiteiro destes animais, que vem rapidamente se difundindo em diversas regiões do país, particularmente nas regiões Norte, Sul, Sudeste, e mais recentemente no Nordeste, onde já se observam inúmeros rebanhos sob exploração leiteira, confirmando a tendência atual de considerá-lo uma espécie de dupla aptidão.

As pesquisas com esses animais como produtores de leite vêm ganhando força, porém, muitos estudos ainda necessitam ser realizados. Por razões relacio-nadas à grande demanda de subprodutos obtidos com o leite de búfalas, é crescente o interesse por informações técnico-científicas sobre a espécie. Porém comparadas a outras espécies, ainda são poucos os resultados de pesquisas com os bubalinos no Brasil, com finalidade de explorar maias racionalmente, seu potencial para a produção de leite.

Como forma de melhorar o potencial zootécnico destes animais, o melhoramento genético é etapa fun-damental, por meio da identificação de indivíduos com genótipos superiores, que sob uso reprodutivo mais intenso, deixam um maior número de proles, promovendo o melhoramento da espécie. Porém, a identificação dos indivíduos superiores não é tarefa simples, pois o fenótipo de um animal é sempre mascarado por fatores ambientais, uma das formas de tal identificação é a avaliação genética dos animais.

O objetivo foi verificar a existência da heterogeneidade de variância entre rebanhos para a produção de leite em bubalinos e qual o seu impacto na classificação de reprodutores.

Material e Métodos

Utilizaram-se 2061 registros de produção de leite referentes à produções de 532 fêmeas da bubalinas, da raça Murrah, filhas de 44 reprodutores, com lactações provenientes em rebanhos localizados nas regiões Norte, Nordeste e Sudeste, cujos partos ocorreram entre os anos de 1975 a 2001. Os registros foram provenientes do Programa de Melhoramento Genético dos Bubalinos (Promebul, 2004) com a adição de registros provenientes do rebanho da EMBRAPA Amazônia Oriental -EAO, localizada em Belém, Pará.

Foram definidas classes de rebanho-ano de parto como critério de formação de grupos de contemporâneos, excluíndo-se observações referen-tes às classes de rebanho-ano de parto com número de informações menor que duas. Foram eliminados reprodutores com menos de duas proles e, também, eliminadas proles com menos de duas lactações. Pro-les sem informação de ascendência, data de nascimento ou data de parição foram eliminadas.

O número de classes rebanho-ano de parto foi igual a 57 e a idade da fêmea ao parto analisada variou de 24 a 192 meses de idade.

Com o objetivo de verificar a presença de heterogeneidade de variâncias entre rebanhos, classificaram-se os rebanhos em duas classes de desvio-padrão fenotípico para produção de leite, com base no número de registros de produção de leite. As classes de desvios-padrão fenotípico foram dispostas da seguinte forma: 1) Baixo desvio-padrão: classe for-mada por rebanhos que apresentavam desvios-padrão fenotípicos inferiores a 750 kg e 2) Alto desvio-padrão: nesta classe estão englobados todos os rebanhos com desvios-padrão fenotípico iguais ou superiores a 750 kg. Assim os dados foram analisados em duas situações, na primeira desconsiderou-se as classes de desvio-padrão fenotípico, na qual obteve-se os compenetres de variância e valores genéticos dos indivíduos para a produção de leite. Na segun-da situação, os dados foram analisados consideran-do a produção de leite en cada classe de desvio-padrão fenotípico como características distintas, obtendo componentes de (co) variâncias e valores genéticos em cada classe.

A análise geral que desconsidera as diferenças entre as variâncias entre as classes de desvios-padrão fenotípico, na obtenção dos componentes de variância, bem como dos valores genéticos dos animais, foi obtida por meio do seguinte modelo:

y = Xβ + Z_a a +Z_p p + e

em que y é um vetor n x 1, de n observações de produção de leite; X é uma matriz n x f, de incidência de f níveis dos efeitos fixos; β é um vetor f x 1, de efeitos fixos referentes às classes de rebanho-ano e época do parto; Z _a é uma matriz n x N ₀ , de incidência dos valores genéticos; a é um vetor N₀ x 1, de valores genéticos dos animais; Z_p é uma matriz n x N, de incidência dos efeitos permanentes de meio ambien-te sobre os animais; P é um vetor N x 1, de valores referentes ao efeito permanente de meio ambiente so-bre os animais ; e é um vetor de resíduos da mesma dimensão de. Sendo N ₀ o número de animais incluídos na analise; N número de indivíduos com observação; n número total de observações; e f núme-ro de classes de efeitos fixos;

Assumiu-se distribuição condicional dos dados y, dado b e a, como sendo normal multivariada. Densidade priori plana foi assumida para os elemen-tos de b, por refletir a falta de conhecimento sobre os parâmetros de locação de efeitos "fixos". Para os va-lores genéticos, assumiram-se distribuições priori normal multivariada. Distribuições qui-quadrado invertida foram assumidas para as variâncias genética aditiva (σ²_a), ambiente permanente (σ²_p ) e am-biente temporário (σ²_e):

A análise que considera cada classe de desvio-padrão fenotípico como uma característica distinta, para obtenção de componentes de variância e valo-res genéticos dos reprodutores para produção de leite, levando-se em conta uma distribuição conjunta das características, considerou o seguinte modelo:

em que = produção de leite na classe de alto desvio-padrão fenotípico e = produção de leite na classe de baixo desvio-padrão fenotípico. Em que os termos que representa a produção de leite em cada classse de desvio-padrão são os mesmos descritos anteriormente no modelo de característica única. Para os compo-nentes de (co) variâncias, foram assumidas distribuições priori Wishart invertida.

Todas as analises foram realizadas utilizando o aplicativo MTGSAM (Van Tassel e Van Vleck, 1995). Foi utilizado 100 rounds no máximo, no processo de iterações de Gauss-Seidel, para iniciar a cadeia, com critério de convergência para a variância do simplex de 10 ^-3 . Foi estipulado 200.000 rounds para o período de aquecimento (Burn In) em um total de 1.200.000 rounds da cadeia completa.

Com a finalidade de observar se a presença de heterogeneidade de variância para a produção de leite poderia causar diferenças no ordenamento dos melhores animais com base em seus valores genéticos, os valores genéticos, em análise geral e em cada classe de desvio-padrão fenotípico foram organizados em arquivos e, posteriormente, quantificado a correlação de Spearman.

Resultados e Discussão

As médias observadas, desvios-padrão, os coefi-cientes de variação e o número de lactações, para produção de leite, em cada classe de desvio-padrão fenotípico e em análise geral, são apresentados na [Quadro 1]

As produções de leite médias nas classes de alto e baixo desvio-padrão apresentaram valores próximos da produção de leite média na análise geral, sendo que esta última é uma média dos valores de cada classe ponderada pelo número de observações em cada classe.A classe de menor desvio-padrão fentípico, apresentou menor coeficiente de variação, refletindo maior uniformidade das produções de animais neste extrato.

Estudos realizados na Índia relataram médias de produção de leite variando de 1131,00 kg (Basu e Ghai, 1978) a 2544,58 kg (Mathur e Mathur, 1992), para animais de diferentes raças. Triveni et al. (2001) observaram em registros de 1164 animais da raça Murrah, produção média de 1627±24 kg, enquanto que, na Itália, Rosati & Van Vleck (2002) encontraram uma estimativa média da produção de leite em uma população de búfalos de rio igual a 2286,8±492,1 kg.

As médias posteriores para os componentes de variância dos efeitos genético aditivo, ambiente per-manente e ambiente temporário, para cada classe de desvio-padrão fenotípico e também em análise geral, podem ser observados no [Quadro 2] As médias pos-teriores para o componentes de variâncias foram maiores na classe de alto desvio-padrão. Aumento nas estimativas de componentes de variância genética e residual, conforme aumento do nível de produção dos rebanhos, foi também observado por de Veer e Van Vleck (1987), Boldman e Freeman (1990), Dong e Mao (1990), Short et al. (1990), Costa (1998) e Torres (1998), todos em bovinos, por meio de inferência clássica.

As razões entre médias posteriores dos compo-nentes de variância dos efeitos genéticos aditivo, ambiente permanente e ambiente temporário com a média posterior do componente de variância fenotípica, ou seja, herdabilidade, parâmetro ambien-tal permanente e ambiental temporário, respectiva-mente, podem ser observados no [Quadro 3]. A classe de alto desvio-padrão apresentou alta variabilidade, principalmente com relação aos componentes não genéticos.

A herdabilidade obtida na classe de baixo desvio-padrão foi próxima ao valor observado na análise geral e superior ao valor encontrado na classe de alto desvio-padrão fenotípico. Valores do parâmetro am-biental permanente foram próximos em ambas as classes, enquanto que valores para o parâmetro am-biental temporário foi maior na classe de alto desvio-padrão fenotípico. As estimativas de herdabilidade obtida nos extratos ou em análise geral demonstra que se pode alcançar bons resultados no processo de seleção para aumento da produção de leite nos rebanhos avaliados, sendo esta estimativa maior do que os valores encontrados por diversos autores, estudando a produção de leite em bubalinos, a exemplo de Sharma & Singh (1988), igual a 0,29; Kuralkar & Raheja (1997), igual a 0,22; Rosati & Van Vleck (1998) e Tonhati e Vasconcelos (1998) iguais a 0,14 e 0,25, respectivamente. No Brasil, com a raça Murrah, Malhado et al. (2007) estimaram a herdabilidade de 0,20 para a produção de leite.

Em estudo de heterogeneidade de variâncias com bovinos, Torres (1998) constatou aumento das variâncias genética aditiva e residual, em decorrência do aumento do desvio-padrão das classes. A estima-tiva de herdabilidade da classe de alto desvio-padrão foi semelhante à da classe de baixo desvio-padrão, que foi menor que a da classe de médio desvio-padrão, como conseqüência de maior aumento da variância residual, em relação à variância genética aditiva, na classe de alto desvio-padrão fenotípico, em relação à classe de baixo desvio-padrão fenotípico.

Araújo et al. (2002), na raça Pardo-Suíço, verificaram estimativas de herdabilidade de 0,38 em ambos os níveis para a produção de leite e iguais a 0,39 e 0,32 para os níveis de alta e baixa produção, respectivamente.

A correlação genética para produção de leite entre as classes de desvios-padrão foi igual a 0,58, indi-cando que as produções de leite em cada classe se comportam como características diferentes e, conseqüentemente, os reprodutores seriam classificados de formas diferentes entre as classes de desvios-padrão, revelando a existência de interação genótipo-ambiente. Boldman e Freeman (1990) detectaram correlações genéticas, para produção de leite, que variaram de 0,90 a 1,02 entre os níveis de produção baixo, médio e alto. Costa (1998) verificou correlações genéticas de 0,99 e 0,98, para produções de leite e de gordura, respectivamente, entre as classes de baixo e alto desvios-padrão fenotípicos da produção de leite. Torres (1998) observou correlações genéticas, para produção de leite, entre as classe de baixo, médio e alto desvios-padrão fenotípicos, que variaram de 0,92 a 0,97. Araújo et al. (2002) encontraram correlação genética de 0,85 para a produção de leite entre os extratos de desvio-padrão.

Dos 44 reprodutores que apresentaram proles com produções de leite, 15 deles possuíam proles em am-bas classes de desvio-padrão fenotípico. As médias, desvios-padrão e mediana das soluções dos valores genéticos para a produção de leite geral e em cada classe de desvio-padrão fenotípico e em análise geral, são apresentados no [Quadro 4] As correlações de Spearman e de Pearson entre os valores genéticos, obtidos em análise geral e em análise de cada classe de desvio-padrão fenotípico, para todos os reprodutores que tiveram proles avaliadas e para os 10 reprodutores com maiores valores genéticos para a produção de leite obtidos em análise geral, são apresentados no [Quadro 5].

Os valores das correlações entre valores genéticos dos reprodutores foram todos altos e positivos quando a amostra considerou todos os reprodutores, indicando que os mesmos seriam classificados de forma similar pelos seus valores genéticos preditos, considerando-se ou não a heterogeneidade de variâncias. Todavia, quando se seleciona os 10 melhores reprodutores para a produção de leite em análise geral, ou seja, ignorando-se a heterogeneidade de variâncias da produção de leite, o percentual de coincidência com a classe de alto desvio-padrão con-tinua alto, porém a coincidência com o a classe de baixo desvio-padrão é baixo (28%).

Com tais resultados, é possível afirmar que gran-de parte da origem da heterogeneidade de variâncias entre as classes de desvios-padrão fenotípicos seja resultante de fatores ambientais. Assim, quando se admitem variâncias constantes entre os rebanhos na avaliação genética dos animais, desconsiderando-se o nível de produção ou a variância estimada entre rebanhos, conforme resultados obtidos na análise geral pode ocorrer uma classificação errônea do mé-rito genético dos animais. Com as variâncias aumen-tando, as produções de filhas de reprodutores, cria-das em rebanhos mais variáveis, e consequentemente menos produtivos, como no caso deste estudo, influenciariam mais a avaliação dos reprodutores que as produções de filhas criadas em rebanhos menos variáveis.

Quanto maior a pressão de seleção, menores são as correlações entre valores genéticos obtidos na análise geral com os obtidos na classe de baixo desvio-padrão fenotípico.

Se heterogeneidade de variância for ignorada, co-rre-se o risco de ordenação incorreta dos animais por meio de seus valores genéticos e, conseqüentemente, o progresso genético pode ser afetado. Se, entretanto, as filhas dos touros estiverem distribuídas, aleatoriamente, entre rebanhos de baixa e alta variabilidade, espera-se que a ordem dos touros não seja influenciada. Porém, a ordem das vacas poderá ser influenciada e aquelas que produzem em rebanhos com maior variabilidade poderão ser superavaliadas em detrimento da subestimação dos valores genéticos de fêmeas criadas nos rebanho de maior e produção e menor variação fenotípica.

Com base nas médias posteriores de componen-tes de (co) variância genética aditiva da produção de leite, obtidas em análise que considerou as classes de desvios-padrão, foi calculado o coeficiente de regressão genética das características, medidas na classe de baixo em razão da classe de alto desvio-padrão fenotípico (b _AB ), o valor calculado correspondeu a b _AB =0,51, representando o ganho genético esperado nos rebanhos de baixo desvio-padrão, por unidade de ganho genético obtido nos rebanhos de alto desvio-padrão.

Para Vinson (1987); Torres et al. (2000) e Costa (2001), a heterogeneidade de variância, apesar de não causar a reclassificação nos valores genéticos, é a for-ma primária de interação genótipo-ambiente nas regiões temperadas. Ignorar a heterogeneidade de variância parece não afetar significativamente as avaliações de touros, mas tem importância na identificação de vacas elites, mães de futuros reprodutores, uma vez que geralmente as mesmas expressam todo seu potencial em apenas um rebanho.. Araújo et al.(2002) em estudo de heterogeneidade de variâncias para a raça Pardo Suíça, afirmaram que na avaliação genética de reprodutores, é importante considerar a variabilidade entre rebanhos, pois, se rebanhos mais variáveis contribuem com a maior parte dos animais, a seleção de reprodutor pelo desempenho de suas filhas, pode ser em função não apenas do seu potencial, mas também do ambiente no qual suas progênies expressam o fenótipo.

Conclusão

Existe Variabilidade genética para a produção de leite em bubalinos explorados para a produção de leite, que explorada por meio de critérios de seleção bem definidos, pode promover a melhoria dos rebanhos.

Concluí-se que existe heterogeneidade de variâncias entre rebanhos que exploram a produção de leite em bubalinos da raça Murrah e, ainda, que a natureza dessa heterogeneidade de variâncias é re-sultante de fatores ambientais. Assim os reprodutores estão sendo selecionados em razão do ambiente mais variável em que suas progênies são criadas, do que propriamente pelo seus próprios méritos genéticos. ^[17]

References

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