Memórias do Instituto Oswaldo Cruz Fundação Oswaldo Cruz, Fiocruz ISSN: 1678-8060 EISSN: 1678-8060 Vol. 90, Num. 5, 1995, pp. 657-

Biologia do Triatoma nitida Usinger, 1939 em Laboratorio (Hemiptera: Reduviidae)

Cleber Galvao, Jose Jurberg, Vanda Cunha, Rubens Pinto de Mello*

Laboratorio Nacional e Internacional de Referencia em Taxonomia de Triatomineos *Laboratorio de Diptera, Departamento de Entomologia, Instituto Oswaldo Cruz, Av. Brasil 4365, 21045-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil

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Key words: life cycle - Triatoma nitida - Triatominae - Chagas' disease

Triatoma nitida Usinger, 1939 e uma especie silvestre, de ocorrEncia assinalada na Costa Rica, Guatemala, Honduras e Mexico. Dias (1952) publicou uma lista da distribuicao das especies centro-americanas e assinalou as localidades onde foi verificada a infeccao de triatomineos pelo Trypanosoma cruzi. T. nitida foi encontrado infectado pelo flagelado na Guatemala, porem em Honduras nenhum dos especimes examinados apresentou infeccao. Leon (1959) chamou atencao para o alto grau de infeccao dessa especie na Guatemala, onde 83% dos especimes capturados encontravam-se positivos para T. cruzi. Gonzalez-Angulo e Ryckman (1967) encontraram, pela primeira vez no Mexico (Yucatan), representantes dessa especie.

Sob o ponto de vista morfologico e taxonomico, esse triatomineo foi analisado nos trabalhos de Lent e Wygodzinsky (1979), Jurberg et al. (1991), Lent e Jurberg (1992), entretanto sua biologia, hospedeiros naturais e habitats sao pouco conhecidos.

Com intuito de ampliar os parametros que permitem a definicao precisa dessa especie, registrou-se o periodo de desenvolvimento e avaliou-se o potencial vetorial em condicoes de laboratorio. Dentro deste proposito, observaram-se: o periodo de incubacao, o intervalo entre a eclosao ou muda e o primeiro repasto; o numero de repastos e o periodo de desenvolvimento de ovo a adulto em 92 especimes. A observacao de 1856 repastos sanguineos possibilitou o registro do intervalo entre o oferecimento da fonte alimentar e a picada; o tempo de duracao do repasto; o intervalo decorrido entre o fim do repasto e a defecacao; e o local da defecacao.

MATERIAIS E METODOS

Os insetos estudados eram provenientes de uma colonia aclimatada no insetário do Laboratorio Nacional e Internacional de ReferEncia em Taxonomia de Triatomineos, do Departamento de Entomologia do IOC, onde sao mantidos em temperatura ambiente com alimentacao quinzenal em pombos (Columba livia).

Quinze especimes de 5^o estadio foram retirados da colonia e mantidos em um cristalizador de vidro transparente, de 20 cm de altura por 17 cm de diametro, e observados diariamente ate a ocorrEncia da muda imaginal. Destes, cinco femeas e tres machos foram transferidos para um recipiente metalico de 21 cm de altura por 16 cm de diametro, com o fundo de tela de arame, visando facilitar a coleta dos ovos.

Os ovos coletados diariamente, eram agrupados de acordo com a data da postura e aclimatados em estufa B.O.D. a temperatura de 28 +/- 1 C e 80 +/- 5% de U.R., com fotoperiodo controlado, alternando-se 12 h de luz com 12 de obscuridade.

Dos 135 ovos separados, 92 eclodiram. As ninfas recem emergidas foram individualizadas em frascos de Borrel (9 cm de altura x 3 cm de diametro) numerados, forrados no fundo por papel de filtro e com uma tira do mesmo papel para absorver o excesso de umidade e proporcionar maior area de deslocamento aos insetos. Os frascos foram fechados com telas de náilon fixadas por elasticos. A alimentacao foi oferecida diariamente ate a ocorrencia do primeiro repasto de cada fase, passando entao a ser semanal. Foi realizada em camundongos albinos (Mus musculus), que tinham as patas imobilizadas por meio de fita adesiva. No dorso do animal afixava-se uma tira de papel para servir de apoio ao inseto durante o repasto. O tempo de oferecimento da fonte alimentar foi de 20 min., sendo o tempo de succao rigorosamente cronometrado, desde o momento da picada; apos o termino do repasto, aguardavam-se 20 min. para verificar o local (sobre a fonte ou nao) e o tempo decorrido ate o momento da defecacao.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Ovos - O periodo de incubacao dos 92 ovos observados variou de 13 a 21 dias, com media de 18.2 (S = 1.49 e S2 = 2.24). Resultados semelhantes foram obtidos por Carcavallo e Martinez (1972) para T. delpontei Romana & Abalos, 1947; por Rabinovich (1972) para T. infestans (Klug, 1834) e por Silva e Silva (1991) para T. dimidiata (Latreille, 1811) criados em condicoes similares.

Realizacao do primeiro repasto - Atraves do oferecimento diario da fonte alimentar foi possivel registrar o intervalo decorrido entre a eclosao, ou muda, e o primeiro repasto. Os resultados obtidos mostraram que o intervalo foi crescente, apesar de a media do 2^o estadio ter sido menor que a do 1o. Todas as ninfas precisaram de ao menos um dia de 'repouso' pre-alimentar apos a eclosao, ou muda, e os adultos de pelo menos dois dias (Tabela I). Lafeta (1966) demonstrou que, a temperatura de 25 C e 80% de U.R., as ninfas de 1^o estadio de Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835) so se alimentaram a partir do quarto dia de vida, e que no sexto dia a alimentacao foi realizada por 80% dos especimes. Segundo Perlowagora-Szumlewicz (1969), a primeira alimentacao do T. infestans teria importancia vital para o surgimento precoce dos adultos, e que o quarto dia apos a eclosao seria o ideal para promover esta possibilidade. Leopoldo-e-Silva et al. (1990) testaram esta hipotese em ninfas de T. infestans e Rhodnius prolixus Stal, 1859 e demonstraram que nao houve diferenca significativa nos resultados obtidos para os insetos alimentados no 4o, no 8o e no 12o dia.

Tempo decorrido entre o oferecimento da fonte alimentar e a picada - O registro do tempo decorrido entre o oferecimento da fonte e a picada permitiu avaliar a agressividade e voracidade na procura pelo alimento. T. nitida demonstrou pouca agressividade, apesar disso, em cerca de 60% dos casos observados, o intervalo entre o oferecimento e a picada foi inferior a 4,5 min.; e em apenas 7% este intervalo foi superior a 10 min. Este foi o padrao para todas as fases, exceto para o 5o estádio, onde apenas 38% aceitaram a alimentacao em menos de 5 min. e 16% ultrapassaram os 10 min. ( Fig. 1). Deve-se considerar que a variabilidade no periodo de tempo que antecedeu a picada, certamente sofreu a influEncia do manuseio e da mudanca de temperatura e umidade ocasionadas pela retirada dos insetos da estufa para possibilitar as observacoes.

Tempo de succao e eliminacao das dejecoes - A realizacao do repasto sanguineo possibilita o contato entre o vetor e o hospedeiro; a consequente defecacao e o meio mais comum de exposicao do hospedeiro ao T. cruzi. Estudos sobre o tempo de alimentacao e tempo de defecacao sao de grande importancia para ampliar os conhecimentos sobre a transmissao do T. cruzi e apontar as especies mais capacitadas a desempenhar com eficiencia seu potencial vetorial. Je em 1949 Dias e Chandler alertavam para a importancia dos habitos de defecacao dos triatomineos, porem, foi Wood (1951) o primeiro a desenvolver experimentos sobre tais habitos.

A duracao do repasto foi crescente do 1^o ate o 5^o estadio; na fase adulta sofreu pequena reducao e ficou mais proxima dos resultados obtidos para o 4o estadio (Fig. 2). Esta reducao no tempo de succao dos adultos esta diretamente relacionada a quantidade de sangue ingerida. Esse aspecto ja foi demonstrado por Pippin (1970), em T. sanguisuga Usinger, 1944, T. gerstaeckeri (Stal, 1859) e R. prolixus; por Wood (1976), em T. protracta (Uhler, 1894); por Zeledon et al. (1977) em R. prolixus, T. infestans e T. dimidiata; por Zarate et al. (1984) para T. barberi Usinger,1939 e mais recentemente por Rocha et al. (1994) para R. pictipes Stal, 1872.

TABLE 1. Intervalo de tempo (em dias) decorrido entre a enclosao, ou muda de Triatoma nitida, e o primeiro repasto

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Fases      Min.    Max.  X      S    S^2     N
---------------------------------------------------
1^o estadio   1     22   5,6  3,36  11,34    74
2^o estadio   1     13   3,7  2,45  6        72
3^o estadio   1     29   5,7  4,46  19,92    68
4^o estadio   1     26   8,3  5,56  30,97    60
5^o estadio   1     50   10,8 9,08  82,58    56
Adultos       2     55   14,1 10,1  102,17   39
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Fig. 1: tempo decorrido entre o oferecimento da fonte alimentar e a picada em todas as fases do desenvolvimento de Triatoma nitida

TABELA II. Numero de repastos realizados em cada fase do desenvolvimento de Triatoma nitida

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Fases      Min.    Max.  X      S         N
---------------------------------------------------
1^o estadio   1    5     2,7    0,84      73 
2^o estadio   1    8     3,4    1,16      71
3^o estadio   3    12    6,1    1,91      60
4^o estadio   3    18    6,1    2,59      57
5^o estadio   3    14    5,2    2,47      40
Adultos       1    26    10,1   6,65      37
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Fases      Min.    Max.  X      S        N
---------------------------------------------------
1^o estadio   14    105  54,6   20,32    73
2^o estadio   13    202  60,6   33,44    71
3^o estadio   49    358  180,3  71,8     60
4^o estadio   89    446  228    93,41    57
5^o estadio   60    399  217,1  90,29    40 
Adultos       26    457  193,2  115,15   39
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Fig. 2: duracao do repasto em todas as facses do desenvolvimento de Triatoma nitida

Fig. 3: percentual de defacocoes realizadas ate 20 min. apos o repasto, e local do deposito das dejecoes em cada fase do desenvolvimento de Triatoma nitida- a: 1^o estadio, b: 2^o estadio, c: 3^o estadio, d: 4^o estadio, e: 5^o estadio, f: adultos

Fig. 4: percentual de mortalidade das ninfas de Triatoma nitida

O tempo de defecacao e crucial na transmissao do T. cruzi, sendo mais eficazes as especies que defecam durante ou logo apos o repasto. Esse aspecto foi discutido, entre outros, por Dias (1956), Zeledon et al. (1977), Ozete (1981), Zarate et al. (1984), Kirk e Schofield (1987), Costa e Jurberg (1990) e Rocha et al. (1994).

Neste experimento, dos 1856 repastos realizados, 484 (26%) foram seguidos de defecacoes no prazo de 20 min., e destas, apenas 152 (31.4%) foram depositadas diretamente sobre a fonte. Os resultados obtidos para cada fase do ciclo encontram-se na Fig.3 e indicam que, sob este aspecto, T. nitida apresenta baixo potencial vetorial.

Numero de repastos realizados em cada fase do ciclo de vida - O oferecimento semanal da alimentacao e a manutencao dos especimes que se recusavam a sugar resultaram em grandes variacoes individuais no numero de repastos realizados, porem, deste modo, as caracteristicas individuais foram mantidas, evitando-se a manipulacao dos resultados. A Tabela II mostra os resultados obtidos para este parametro em cada fase do desenvolvimento. Segundo Juarez (1970), a avaliacao do numero de repastos tem grande importancia epidemiologica , uma vez que quanto mais contatos ocorrerem entre vetor e hospedeiro, maior sera a possibilidade de infeccao ou transmissao do T. cruzi. Em T. nitida, o grande numero de repastos realizados aumentaria a probabilidade de infeccao e/ou transmissao, porem na natureza aumentaria tambem a exposicao dos insetos a riscos.

Embora algumas especies possam atingir ate o 4o estadio com apenas um repasto por fase, ha que se considerar a influencia de fatores como temperatura e fonte alimentar, alem do stress causado pela manipulacao. Freitas et al. (1967) demonstraram que com alimentacao semanal o ciclo de vida do R. neglectus Lent, 1954 foi mais curto quando comparado com a alimentacao quinzenal. Mc Ewen e Lehane (1993) verificaram que ninfas de 5o estadio de T. infestans alimentadas com mais frequencia tinham seu desenvolvimento acelerado.

A quantidade e a fonte de sangue podem alterar, significativamente, alem do tempo de desenvolvimento, a fecundidade e a capacidade de dispersao dos adultos pelo voo (Ekkens 1981, Lehane e Schofield 1981,1982).

Costa et al. (1986, 1987), Diotaiuti e Dias (1987) e Costa e Jurberg (1990) demonstraram o melhor desenvolvimento de diversas especies quando alimentadas em camundongos do que em pombos.

Duracao do ciclo de vida - T. nitida apresentou um dos mais longos periodos de desenvolvimento ja relatados na literatura. A media de duracao do ciclo, da eclosao a fase adulta (ate a data da morte) foi de 897,6 dias com um periodo minimo de 523 e maximo de 1394 dias. Estes resultados (Tabela III) aproximam-se dos obtidos por Dias (1955) e Souza et al. (1978) para T. sordida (Stal, 1859) e Heitzmann-Fontenelle (1983) para T. brasiliensis. Lent e Jurberg (1969) observando o ciclo do Panstrongylus geniculatus (Latreille, 1811), obtiveram resultados dilatados devido a necessidade de alta umidade para a criacao dessa especie.

A principal vantagem da criacao individual e permitir a observacao detalhada de inumeros parametros biologicos importantes para a determinacao do potencial vetorial da especie. Entretanto, deve-se considerar a possibilidade de efeitos negativos, causados pelo manuseio excessivo e confinamento dos insetos.

Tolezano et al. (1984) atribuiram ao excesso de manuseio o aumento da mortalidade e a diminuicao da fertilidade do T. infestans e Costa e Jurberg (1990) recomendaram cautela na aceitacao dos resultados obtidos em criacoes individuais de C. lenti, devido ao stress causado pela manuseio, ja que esta especie se mostrou altamente sensivel a qualquer estimulo externo que poderia, inclusive, provocar a morte dos insetos.

A alta mortalidade das ninfas de 5o estadio, que foi da ordem de 30% (Fig. 4), foi tambem observada por outros autores. Barretto et al. (1981) destacaram o alto indice de mortalidade de Dipetalogaster maxima (Uhler, 1894) durante a muda, sobretudo no 5o estadio, mas nao conseguiram explicacao para tal fato. Costa et al. (1987) fizeram observacoes semelhantes sobre as anomalias ocorridas durante a muda e confirmaram a alta taxa de mortalidade do D. maxima nesta fase. Casos de ecdises defeituosas e interrupcao do processo da muda imaginal, elevando a mortalidade, tambem foram registrados por Lent e Valderrama (1977) para tres especies do genero Rhodnius e por Rocha et al. (1994) para R. pictipes. Rabinovich (1972) tambem fez referencia a alta mortalidade do T. infestans no 5o estadio, porem nada comentou a respeito de ecdises anormais.

Alguns autores atribuem às condicoes de criacao apossimbioticas a alta mortalidade no 5o estadio e na muda imaginal e atrasos no desenvolvimento (Brecher & Wigglesworth 1944, Geigy et al. 1953, Harington 1960). Segundo Lake e Friend (1968), a ausEncia do microorganismo simbionte Nocardia rhodnii (Erikson, 1935) ocasionaria deficiencia de vitaminas do complexo B em R. prolixus. Nyirady (1973) fez estudos comparativos com T. protracta, T. rubida (Uhler, 1894) e R. prolixus criados de forma convencional e assepticamente, com a finalidade de eliminar a N. rhodnii; acompanhando o desenvolvimento de quatro geracoes de insetos em frascos estereis e alimentados em camundongos germfree verificou que nao houve alteracoes no desenvolvimento dos insetos.

No presente trabalho os insetos nao foram criados em condicoes apossimbioticas, ja que os ovos tiveram contato com as fezes e as ninfas provavelmente se contaminaram no momento da eclosao. Como nao foi feito nenhum controle a respeito da contaminacao por simbiontes, e diante da complexidade do tema, tornam-se necessarios estudos adicionais, porem, acreditamos que o excessivo manuseio possa ter exercido alguma influencia.

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. Rodrigo Zeledon, da Universidade da Costa Rica pelos especimes que originaram a colonia de T. nitida; ao tecnico Jose Luis da Costa Giesteira, pelo auxilio no acompanhamento das observacoes e a estagiaria Luciana da Fonseca Silva pelo auxilio na manutencao do insetario.

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