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Insect Sci. Applic. Vol. 21, No. 1, pp. 1-22 Review Article Inventaire Preliminaire des Arthropodes Ravageurs et Auxiliaires des Cultures Maraicheres sur l’Ile de la Réunion J. F. Vayssières1, G. Delvare2, J. M. Maldès2 and H. P. Aberlenc2 1CIRAD-FLHOR/B.P.
701, 97387 Kourou. Cedex, Guyane Accepted 20 September 2000 Code Number: ti01002 Résumé A la Réunion, les ravageurs des cultures maraîchères, insectes et acariens, constituent un facteur limitant important pour le développement de ces productions. De nombreuses études ont été faites sur certains groupes de ravageurs dans les quarante dernières années mais aucun travail d’ensemble n’avait été entrepris concernant les arthropodes de l’île de la Réunion. Les principales familles de cultures maraîchères inventoriées sont les Solanaceae, les Cucurbitaceae, les Brassicaceae, les Fabaceae, les Liliaceae, les Asteraceae, les Apiaceae et les Rosaceae. Le résultat de ce travail d’enquête sur une année complète a permis d’identifier 123 espèces de ravageurs dont 114 d’insectes et 9 d’acariens. Il a permis également de mettre en évidence 51 espèces de parasitoïdes et 77 espèces de prédateurs, soit un total de 128 espèces d’auxiliaires dont 101 d’insectes, 14 d’acariens et 13 d’arachnides. Les données recueillies constituent le préalable pour la mise en œuvre de stratégies de surveillance et d’intervention dans un secteur en constant développement pour l’économie insulaire. Mots Clés: cultures maraîchères, île de la Réunion, inventaire, arthropodes, ravageurs, auxiliaires, lutte intégrée, biodiversité Abstract In Reunion Island, insect and mite pests are significant limiting factors to the development of market crops. Several studies have been carried out on some families of pests during the last 40 years, but no comprehensive survey has been undertaken on the arthropods of vegetable crops on this island. During 1997/1998, we studied the arthropod complex on eight main families of crops, namely Solanaceae, Cucurbitaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Liliaceae, Asteraceae, Apiaceae and Rosaceae. During a complete year of collection, we gathered 123 species of pests, including 114 species of insects and 9 of mites. We also identified a total of 128 species of beneficials, including 51 species of parasitoïds and 77 species of predators and consisting of 101 species of insects, 14 of mites and 13 of arachnids. Our data constitute the first step for the implementation of strategies for pest monitoring and integrated pest management in an important sector for the island’s insular economy. Key Words: market crops, Reunion Island, inventory, arthropods, mites, beneficial organisms, IPM, biodiversity Introduction L’île de la Réunion, bien que d’apparition relativement récente, n’en possède pas moins une entomofaune relativement riche. Les ravageurs et les auxiliaires ont été plus particulièrement étudiés dans la seconde moitié du vingtième siècle même si les publications entomologiques les plus anciennes datent du 19ième siècle. En effet Cocquerel (1859) et Signoret (1860) ont décrit quelques espèces d’Aphididae de la Réunion nommée autrefois île Bourbon. Les publications sont en général peu nombreuses. Certains groupes d’insectes ont été plus spécialement étudiés et cela concerne plus spécialement les Formicidae (Mamet, 1954), les Coccinellidae (Chazeau et al., 1974), les Agromyzidae (Vercambre, 1980), les Aleyrodidae (Russell and Etienne, 1985), les Tetranychidae (Gutierrez et Etienne, 1986), les Chrysopidae (Séméria and Quilici, 1986), les Aphididae (Remaudière et Etienne, 1988), le genre Cratopus chez les Curculionidae ( Ferragu et Richard, 1992; Quilici et Langlois, 1992) et les cicadelles (Bonfils et al., 1994). Des travaux d’ordre plus général ont été effectués sur les ravageurs des principales plantes cultivées par Bouriquet (1938), Plénet (1965), les ravageurs des cultures maraîchères par Vercambre (1989), Bordat (1990) et par De Bon et al. (1992). Cette étude n’avait pas pour objectif de faire la synthèse des travaux antérieurs mais plutôt de collecter et d’identifier les arthropodes présents à travers des échantillonnnages réguliers tout au long de l’année sur les principales cultures maraîchères et dans des zones agro-écologiquement différentes. Les principaux ravageurs cités par les auteurs précédents ont été capturés à de nombreuses reprises et confirment ainsi l’intérêt qui a prévalu dans le cadre des études antérieures. La finalité de cette étude est de constituer un référentiel de base devant permettre un inventaire, non exhaustif, et une priorisation des principaux ravageurs comme la valorisation de l’ensemble des agents de contrôle naturels qui constituent un outil décisionnel incontournable dans la mise en œuvre de méthodes de lutte intégrée. Ce travail doit également répondre à une demande de la profession sur l’éventualité de l’introduction de nouvelles espèces d’auxiliaires sur l’île de la Réunion. Matériel et Méthodes Durant un peu plus d’une année (janvier 1997 à février 1998), un inventaire des arthropodes ravageurs capturés ou élevés à partir des principales espèces de cultures maraîchères, a été réalisé sur un total d’environ 70 localités distribuées sur l’ensemble des zones de maraîchage de l’île. De même, les principales espèces de ravageurs ont été observées, capturées et élevées dans certains cas, afin de clarifier quelques aspects de leur biologie et de leur comportement vis à vis de leurs hôtes. Peu de prélèvements ont été effectués sur la côte est qui comporte très peu de cultures maraîchères du fait de conditions climatiques défavorables pour ces cultures. La majorité des sites de prélèvement était située à une altitude comprise entre 50 et 1200 mètres, bien que des prélèvements aient été effectués jusqu’à une altitude maximale de 1600 mètres. Pour les principales espèces
cultivées nous avons procédé à un échantillonnage
spatio-temporel: chaque espèce cultivée était suivie sur
plusieurs sites, si possible différents au point de vue agro-écologique,
et avec des délais de récolte variables (tous les deux à
trois mois) de façon à estimer les variations saisonnières
des populations de ravageurs mais aussi d’auxiliaires. Les adventices proches
des cultures et situées sur le périmètre des parcelles
la plupart du temps étaient également observées; et si
nécessaire des prélèvements Les échantillons de plantes, de ravageurs, et d’auxiliaires étaient rapportés, observés et mis en élevage au laboratoire. En général on procédait à un fauchage léger des plantes (50 coups de filet fauchoir) lorsque cela était possible. Sinon on se contentait d’observations sur une cinquantaine de plants. Une fiche synthétique de terrain était utilisée pour chaque parcelle ou terrain de culture inventorié comportant les principales caractéristiques administratives, agronomiques et précisant les ravageurs collectés en fonction des stades phénologiques de la plante-hôte de même que les auxiliaires. Dans la mesure du possible on signalait les proies ou hôtes de ces derniers. Huit familles botaniques échantillonnées englobent les espèces végétales correspondant aux cultures maraîchères: les Solanaceae, les Cucur-bitaceae, les Brassicaceae, les Fabaceae, les Liliaceae, les Asteraceae, les Apiaceae et les Rosaceae. Les Solanaceae comprennent la tomate (Lycopersicon esculentum P. Mill), la pomme de terre (Solanum tuberosum L.), l’aubergine (S. melongena L.), le poivron et piment (Capsicum annuum L.). Les Cucurbitaceae englobent la citrouille (Cucurbita pepo L.), la courgette (C. pepo L.), le concombre (Cucumis sativus L.), le melon (C. melo L.), la pastèque (Citrullus lanatus (Thunb.) Mats), le chouchou (Sechium edule (Jacq.) Sw), la margose (Momordica charantia L.), la pipangaille lisse (Luffa cylindrica (L.) Roem), la pipangaille à côtes ( Luffa acutangula (L.) Roxb.), la calebasse (Lagenaria siceraria (Sonder) Naudin). Les Brassicaceae incluent le chou-pommé (Brassica oleracea L.), le chou-fleur (Brassica oleracea var. botrytis (L.) Miller), le chou chinois (Brassica campestris L. var. pekinensis (Lour) Olson), le chou broccoli (Brassica oleracea L. var. italica Pleuck), le navet (Brassica rapa L. var. rapa), le radis (Raphanus sativus L. var. sativus). Les Fabaceae comprennent le haricot vert (Phaseolus vulgaris L.), le pois potager (Pisum sativum L.), l’antaque (Lablab purpureus (L.) Sweet), la fève (Vicia faba L.). Les Liliaceae comprennent l’ail (Allium sativum L.), l’oignon ( Allium cepa L.), le poireau ( Allium porrum L.), l’échalotte (Allium cepa L. var. ascalonica). Les Asteraceae incluent l’artichaut (Cynara scolymus L.), la laitue (Lactuca sativa L.), les chicorées (Cichorium spp.), le cardon (Cynara cardunculus L.). Les Apiaceae englobent la carotte (Daucus carota L.), le céleri-branc (Apium graveolens L. var. dulce), le céleri-rave (Apium graveolens L. var. rapaceum (Mill), le fenouil (Foeniculum vulgare (Mill.), le persil (Petroselinum crispum (Miller) Nyman). Les Rosaceae comprennent la fraise (Fragaria spp.). Résultats et Discussion Sur l’ensemble de ces 37 espèces de cultures maraîchères ayant été recensées, nous avons observé 123 espèces d’arthropodes ravageurs (Tableau 1) et 128 espèces d’arthropodes auxiliaires (Tableau 2). Les ravageurs Les différents goupes et le nombre d’espèces d’arthropodes ravageurs des cultures maraîchères inventoriés à l’île de la Réunion de janvier 1997 à février 1998 sont repris dans le tableau 1. L’annexe 1 donne les détails sur les ordres et familles de ces ravageurs et diverses familles botaniques de leurs plantes hôtes.
Les 123 arthropodes ravageurs n’ont bien évidemment pas tous la même importance. Pour chaque famille nous nous sommes efforcés de mettre en valeur les espèces de ravageurs les plus préjudiciables aux cultures. Ravageurs des Solanaceae Les ravageurs les plus préjudiciables des Solanaceae sont: Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae), Frankliniella occidentalis Pergande (Thysanoptera: Thripidae), Neoceratitis cyanescens (Bezzi) (Diptera: Tephritidae). C’est un des principaux ravageurs des cultures maraîchères à la Réunion et tout spécialement la tomate. Bien que les premières collectes et identifications de cette espèce aient été faites par Bouriquet (1938) à St Denis, confirmées en 1953 par Luziau (Russell and Etienne, 1985), ce n’est qu’en 1997 que B. tabaci a été observé sur tomate (Peterschmitt et al., 1999). Les dégâts directs se caractérisent par des prélèvements de sève et des sécrétions de miellat réduisant ainsi la photosynthèse et donc le développement du plant et sa production. C’est par ses dégâts indirects en tant que vecteur de virus (Tomato Yellow Leaf Curl Virus) que cet hémiptère a une action très préjudiciable: les dégâts enregistrés en 1998 et 1999 sur les cultures de tomate ont été particulièrement graves pour les producteurs réunionnais (pers. observ.). A la Réunion, les ponctions de phloème se font aussi bien sur Solanaceae que sur Brassicaceae et sur Cucurbitaceae. Pour cette dernière famille le symptôme classique est l’apparition de ´l’argentureª, causée par B. tabaci biotype B, après les premières piqûres et ce, essentiellement pour le genre Cucurbita. Les hôtes sauvages de B. tabaci sont nombreux à la Réunion (Euphorbia heterophylla L., Lantana camara L., Solanum nigrum L.) et servent de plantes-réservoirs à cette espèce. • Frankliniella occidentalis Pergande Ce Thripidae d’origine américaine (Californie, Mexique) a été introduit en Europe en 1985 et a été trouvé à la Réunion en 1987 par S. Quilici (Bournier, 2000). Ce ravageur très polyphage, sur cultures maraîchères et florales, est difficile à maîtriser en cultures de plein champ comme en cultures sous abri. Il a été récolté en nombre sur Solanaceae, Fabaceae, Asteraceae, Liliaceae et Rosaceae. Nous l’avons également capturé sur de nombreux hôtes (sauvages ou non) à la Réunion tels que Cucumis anguria L., Sonchus asper L., Tropaeolum sp., Callistephus sp., Convolvulus sp., Antirrhinum sp., Hibiscus sp. Les dégâts directs sont très variables suivant les cultures et ils apparaissent à la suite des piqûres, provoquant des déformations ou des dépigmentations au niveau des organes attaqués et les fleurs infestées deviennent stériles. Ses dégâts indirects, en tant que vecteur de virus (Tomato Spotted Wilt Virus) sont très préjudiciables à de nombreuses cultures. (Boissot et al., 1998). • Neoceratitis cyanescens (Bezzi) Ce Tephritidae, probablement d’origine malgache, a été introduit à la Réunion avant 1950 (Etienne, 1972), les premiers dégâts ayant été mentionnés en 1951. L’ensemble des fruits de Solanaceae cultivées sont piqués par cette espèce. Les jeunes tomates vertes sont tout particulièrement attractives et sont piquées dès que leur taille atteint 2 cm (Brévault, 1999); sans protection phytosanitaire il est illusoire d’espérer une récolte. A la Réunion trois espèces
d’hôtes sauvages sont particulièrement appréciées
par cette mouche, Solanum auriculatum Aiton, S. nigrum L. et
dans une moindre mesure S. torvum Sw. Pour la famille des Cucurbitaceae les ravageurs les plus importants sont: Bactrocera cucurbitae (Coq.), Dacus ciliatus Loew, Dacus demmerezi (Bezzi), tous les trois Diptera Tephritidae et Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae). Ces 3 espèces de ´mouches des légumesª sont des ravageurs frugivores primaires de toutes les espèces de cette famille botanique que nous avons récoltées et elles sont considérées comme le problème entomologique majeur des Cucurbitaceae à la Réunion (Vayssières, 1999). D. demmerezi (ou ´mouche
des Cucurbitaceae de l’Océan Indienª) est la seule espèce
endémique de la sous-région (Madagascar et îles Mascareignes),
tandis que D. ciliatus (ou ´mouche éthiopienne des Cucurbitaceaeª)
d’origine panafricaine et B. cucurbitae (ou ´mouche du melonª)
d’origine indienne sont d’introduction relativement récente sur l’île.
D. ciliatus a été signalé à la Réunion
par Pointel (1964) et B. cucurbitae par Etienne (1972). Les deux dernières
espèces sont des ravageurs répandus tout autour de l’Océan
Indien. Les fruits sont piqués par les femelles des 3 espèces de diptères dans la dizaine de jours suivant la nouaison et parfois même avant que l’ovaire ne soit fécondé, comme c’est souvent le cas pour la citrouille et la courgette (C. pepo). Ces mouches peuvent déposer leurs pontes dans les parties végétatives de la plante (tiges) comme dans les organes floraux (fleurs femelles et mâles). Ceci peut expliquer également une certaine méconnaissance de la part des exploitants agricoles des dégâts occasionnés par les 3 espèces de Dacini à leurs cultures. Aphis gossypii transmet des virus selon le mode non persistant (Blancard et al., 1991). La grande efficacité de ce mode de transmission permet aux maladies virales de se propager avec de faibles populations du puceron. Myzus persicae est aussi un vecteur de maladies virales. Les Cucurbitaceae sont infectées
par deux virus, le Zucchini Yellow Mosaic Virus (ZYMV) et le Cucumber Mosaic
Virus (CMV). Ce dernier virus attaque de nombreuses espèces botaniques
tant cultivées que spontanées (Rumex abyssinicus L.,
Euphorbia hirta L., Solanum nigrum L., Cajanus cajan
Mills, Tropaeolum sp., Callistephus sp.), infestées par
ces deux Aphididae à la Réunion. Ces plantes peuvent constituer
des sources virales quasi permanentes à partir desquelles ces vecteurs
peuvent relancer des épidémies sur les cultures. En Annexe 2 figurent les adventices sur lesquelles ont été récoltées des espèces d’Aphididae dont certaines espèces sont des ravageurs des cultures maraîchères.
Ravageurs des Brassicaceae Les ravageurs les plus préjudiciables des Brassicaceae sont Plutella xylostella (Linné) (Lepidoptera: Yponomeutidae) et Crocidolomia pavonana (Fab.) (Lepidoptera: Crambidae). Cette espèce ou ´teigne des crucifèresª est un redoutable ravageur des choux présents à la Réunion. Ses chenilles phyllophages dévorent le limbe en créant des fenêtres dans les feuilles et en cas de fortes attaques seules les nervures subsistent. Outre les espèces cultivées de Brassicaceae, les hôtes sauvages de cette famille tels que Raphanus raphanistrum (L.) hébergent également ce lépidoptère. Ce ravageur, d’importance économique primordiale, a développé des résistances vis à vis de nombreux insecticides (Denholm and Rowland, 1992) ainsi qu’à Bacillus thuringiensis Berliner (Tabashnik, 1994). Le contrôle de ce lépidoptère dépendra de la mise en œuvre de nouvelles stratégies de lutte intégrée; la lutte biologique avec les parasitoïdes et les prédateurs en étant une importante composante. • Crocidolomia pavonana (Fab.) Ce Crambidae peut occasionner des
dégâts très importants dans le cœur de choux bien développés.
Les chenilles de C. pavonana vivent en groupe à l’intérieur
des choux et on peut souvent les voir alignées parallèlement
les unes aux autres en train de dévorer les feuilles les plus tendres.
Pour la famille des Fabaceae les ravageurs les plus préjudiciables sont : Frankliniella occidentalis (Perg.) (Thysanoptera: Thripidae), Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera:. Aleyrodidae), Maruca vitrata (Fabricius) (Lepidoptera: Crambidae), Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae), (Liriomyza huidobrensis (Blanchard) (Diptera: Agromyzidae) et Ophiomyia phaseoli Tryon (Diptera: Agromyzidae). Ces ravageurs mentionnés ci-dessus sur les Solanaceae causent aussi les dégâts semblables sur les Fabaceae. • Maruca vitrata (Fabricius) La pyrale des gousses a une action destructrice importante au niveau des grains contenus dans les gousses des espèces de cette famille. • Liriomyza trifolii (Burgess) et L. huidobrensis (Blanchard) Ces mouches mineuses sont des ravageurs de grande importance économique du fait de leur fort potentiel biotique et de leur polyphagie sur Solanaceae, Cucurbitaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Alliaceae, Asteraceae, Liliaceae etc. Ces mineuses vivent aux dépens de la plupart des espèces légumières cultivées mais aussi sur cultures florales ou sur adventices (Amaranthus sp., Chenopodium sp., Sonchus asper L., Solanum nigrum L., Tropaeolum sp.). Ces adventices, consommées comme brèdes et donc non traitées par les agriculteurs, constituent autant de foyers de réinfestation. Liriomyza trifolii est une mineuse répandue sur le littoral et les zones de faibles altitudes tandis que L. huidobrensis est une espèce que l’on rencontre surtout en altitude mais on peut néanmoins observer cette dernière espèce à faible altitude en saison fraîche. Les dégâts de L. huidobrensis semblent plus dommageables pour la plante que ceux occasionnés par L. trifolii (Weintraub and Horowitz, 1995); les larves de la première espèce attaquent les couches du mésophylle contenant les chloroplastes tandis que celles de la deuxième espèce mine le mésophylle palissadique (Parella, 1987). • Ophiomyia phaseoli Tryon Cette mineuse fait des dégâts
importants au niveau inférieur de la tige, produisant une prolifération
cellulaire, d’où son nom de ´mouche du gros genouª. Elle
est fréquente sur Phaseolus vulgaris L. et Vigna sp.
Pour la famille des Liliaceae les ravageurs principaux sont: Thrips tabaci Lindemann (Thysanoptera: Thripidae) et Liriomyza trifolii (Burgess) (Diptera: Agromyzidae). C’est le thrips le plus préjudiciable sur Liliaceae mais il infeste aussi plusieurs autres familles végétales et cause d’importants dégâts en plein champ comme en cultures sous abri. L’adulte vit à l’intérieur des gaines de Liliaceae, sous les jeunes feuilles ou dans les cœurs de Brassicaceae de même que dans les jeunes pousses d’Anthemis sp. et de Dianthus sp. • Liriomyza trifolii (Burgess) Ce ravageur cause les mêmes
dégâts que dans le cas des Fabaceae. Le deux ravageurs importants des Asteraceae cultivées sont Frankliniella occidentalis (Perg.) (Thysanoptera: Thripidae) et Tebenna bjerkandrella Thunberg (Lepidoptera: Choreutidae). Ce ravageur inflige des dégâts identiques à ceux occasionnés aux Fabaceae et Solanaceae. • Tebenna bjerkandrella Thunberg Cette espèce de lépidoptère
est un redoutable défoliateur de Cynara scolymus L. et de C.
cardunculus L. Les chenilles tissent des fils de soie qui leur permettent
de se protéger à l’intérieur de la feuille le long de
la nervure. Les ravageurs importants des Apiaceae sont: Trichoplusia aurichalcea (Fab.) (Lepidoptera: Noctuidae) et Syritta flaviventris (Macquart) (Diptera: Syrphidae). C’est un défoliateur des Apiaceae, principalement Daucus carota L., que l’on trouve assez communément sur les feuilles dans la zone de Piton Hyacinthe. • Syritta flaviventris (Macquart) Cette espèce de diptère
serait un ravageur secondaire dont les larves s’installeraient dans la racine
de la carotte après des attaques par le Curculionidae (Asynonychus
godmani Crotch) ou le Scarabaeidae (Hoplochelus marginalis Fairmaire)
ou encore suite aux simples lésions dues à des pathogènes.
Pour la famille des Rosaceae, et plus spécialement le fraisier, le ravageur le plus important est Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae). Signalons que C. Chane Too a capturé sur fraisier un Cercopidae Philaenus spumarius (Fallen) d’importance économique et importé de la zone paléarctique (Quilici et al., 1998). Les auxiliaires Le nombre d’espèces d’auxiliaires recensés (parasitoïdes et prédateurs), les hyperparasites sont repris dans le tableau 2. L’annexe 3 donne les relations trophiques entre auxiliaires, ravageurs et plantes hôtes.
Les 128 auxiliaires n’ont pas tous la même importance et nous ne mentionnerons ici que les plus grands groupes et ceux d’intérêt biologique. Nous nous sommes intéressés particulièrement aux parasitoïdes, généralement plus spécifiques d’un hôte ou d’un groupe d’hôtes. Les principaux parasitoïdes Les espèces de parasitoïdes recensés sont exclusivement constituées d’hyménoptères à l’exception d’une seule espèce de diptère tachinide. Hymenoptera parasitoïdes de larves et nymphes d’Aleyrodidae Les Aphelinidae des genres Encarsia
et Eretmocerus sont des parasitoïdes d’Aleyrodidae. Nous avons
récolté et élevé 7 espèces d’Encarsia
et 2 espèces d’Eretmocerus vivant aux dépens de B.
tabaci et de Trialeurodes vaporariorum (West.). Ces 9 Aphelinidae
peuvent se développer aux dépens des 2 espèces d’Aleyrodidae
indépendamment de préférences parfois très ciblées.
Ainsi B. tabaci est l’hôte préférentiel d’Eretmocerus
mundus Mercet, d’ Encarsia luteola Howard, d’ E. nigricephala
Dozier, d’ E. aff. hispida De Santis tandis que T.
vaporariorum est l’hôte préférentiel d’Eretmocerus
hayati Zolner Rose, d’ Encarsia formosa Gahan, d’ E. acaudaleyrodis
Hayat, d’ E. tabacivora Viggiani, d’ E. transvena (Timberlake).
Signalons qu’E. luteola est très proche d’E. formosa,
l’outil de différenciation idéal étant la biologie moléculaire.
De même E. hayati est très proche d’E. mundus.
Les Braconidae des genres Aphidius, Aphelinus et Praon sont des parasitoïdes de pucerons. (Quilici et al., 1998). Aphidius colemani Vierek s’attaque à A. gossypii sur Cucurbitaceae et Solanaceae, à Myzus persicae (Sulzer) sur Solanaceae et Brassicaceae, à Uroleucon compositae (Theob.) sur Solanaceae et Cucurbitaceae, à Lipaphys erysimi (Kalt.) et à Aphis craccivora Koch sur Solanaceae. Aphelinus varipes (Förster) est surtout un parasitoïde d’A. gossypii sur Cucurbitaceae et Solanaceae. Aphelinus gossypii Linné est surtout un parasitoïde d’ A. gossypii sur Cucurbitaceae et Solanaceae. Aphelinus asychis Walker est aussi un parasitoïde d’ A. gossypii sur Cucurbitaceae. Praon sp. est un parasitoïde
d’Uroleucon sonchi (L.), Hyperomyzus lactucae (L.), Nasonovia
ribisnigri (Mosley) et Macrosiphum euphorbiae (Thomas) sur Asteraceae
et Solanaceae. Les Braconidae des genres Dacnusa et Opius sont des parasitoïdes d’Agromyzidae. Dacnusa sibirica Telenga et Dacnusa sp. sont des parasitoïdes de L. huidobrensis sur diverses cultures maraîchères. Opius dissitus Muesebeck est un parasitoïde de L. trifolii sur diverses cultures maraîchères. • Les Eulophidae Les Eulophidae des genres Chrysocharis, Neochrysocharis et Hemiptarsenusont des parasitoïdes d’Agromyzidae. Chrysocharis bedius (Walker) est un parasitoïde de L. huidobrensis ur diverses cultures maraîchères. Chrysocharis bedius (Walker), Neochrysocharis formosa (Westwood) et Hemiptarsenus varicornis (Gir.) sont des parasitoïdes de L. trifolii sur diverses cultures maraîchères. • Les Pteromalidae Les Pteromalidae du genre Halticoptera sont des parasitoïdes d’Agromyzidae. Halticoptera sp. est un
parasitoïde de L. trifolii sur diverses cultures maraîchères.
Les Ichneumonidae des genres Diadegma, Temelucha, Pristomerus sont des parasitoïdes de chenilles de Crambidae, Yponomeutidae, Noctuidae, Gelechiidae et de Choreutidae. Diadegma mollipla est un parasitoïde des chenilles de P. xylostella sur Brassicaceae qui n'était pas encore signalé de la Réunion. Diadegma spp. sont des parasitoïdes des chenilles de T. bjerkandrella sur Asteraceae et de Spodoptera littoralis sur Solanaceae. Temelucha sp. est un parasitoïde des chenilles de T. bjerkandrella sur Asteraceae. Pristomerus sp. est un parasitoïde des chenilles de T. bjerkandrella sur Asteraceae. • Les Braconidae Les Braconidae des genres Cotesia, Apanteles et Meteorus sont des parasitoïdes de lépidoptères. Cotesia plutellae (L.) est un parasitoïde des chenilles de P. xylostella sur Brassicaceae qui n’était pas encore signalé de la Réunion. Apanteles aff. acutissimus Gr. est un parasitoïde des chenilles de Diaphana indica (Saunders) sur Cucurbitaceae. Apanteles sp. est un parasitoïde des chenilles de Phthorimea operculella (Zeller) sur Solanaceae. Meteorus sp. est un parasitoïde des chenilles de Vanessa cardui Linné sur Asteraceae. • Les Encyrtidae Les Encyrtidae du genre Copidosoma sont des parasitoïdes de chenilles de Gelechidae et de Noctuidae. Copidosoma koelheri Bl. est un parasitoïde des chenilles de P. operculella sur Solanaceae, de Trichoplusia aurichalcea (Fab.) sur Solanaceae et d’Agrotis ipsilon (Hufn.) sur Solanaceae. • Les Eulophidae Les Eulophidae des genres Oomyzus et Euplectrus sont des parasitoïdes de chenilles d’Yponomeutidae et de Noctuidae. Oomyzus sokolowskii Kurd. est un parasitoïde des chenilles de P. xylostella sur Brassicaceae qui n’était pas encore signalé de la Réunion. Euplectrus sp. est un parasitoïde des chenilles d’Heliothis armigera (Hübn.) sur Solanaceae. • Les Eupelmidae Les Eupelmidae du genre Eupelmus sont des parasitoïdes des chenilles de Crambidae. Eupelmus sp. est un parasitoïde des chenilles de Maruca vitrata (Fab.) sur Fabaceae. • Les Pteromalidae Les Pteromalidae du genre Pteromalus sont des parasitoïdes des chenilles de Crambidae. Pteromalus sp. est un parasitoïde
des chenilles de M. vitrata sur Fabaceae. Les Tachinidae du genre Drino sont des parasitoïdes des chenilles de Crambidae. Drino sp. est un parasitoïde
des chenilles de D. indica sur Cucurbitaceae. Les Braconidae sont des parasitoïdes larvaires des Tephritidae-Dacini. Psyttalia fletcheri (Silvestri) est un des parasitoïdes que l’on rencontre relativement fréquemment sur le littoral sud et ouest comme dans le cirque de Salazie: il vit principalement aux dépens de B. cucurbitae mais nous l’avons également obtenu des pupes de D. ciliatus. En 1995—96, le CIRAD a procédé à l’introduction et au lâcher de cette espèce en provenance d’Hawaï (Quilici et al., non publ.). Cette espèce a été introduite dans le cadre d’un programme de lutte biologique mené par le CIRAD-FLHOR (S. Quilici et B. Hurtrel, com. pers.). • Les Eulophidae Les Eulophidae sont des parasitoïdes larvaires de Dacini. Tetrastichus giffardianus Silvestri se rencontre sur le littoral de St Pierre à Ste Marie mais également en altitude puisque nous l’avons élevé de B. cucurbitae dans le cirque de Salazie (850 m) et de D. demmerezi (650 m) à Montvert les Hauts. C’est un parasitoïde commun qui vit aux dépens des 3 espèces de Dacini et qui a été introduit et lâché massivement par Etienne entre 1972 et 1975 à la Réunion. • Les Pteromalidae Les Pteromalidae sont des parasitoïdes
pupaux de Dacini mais aussi de Muscidae. • Les Chalcididae Dirhinus giffardii Silvestri:
ex pupe de D. ciliatus entre Piton Hyacinthe et le Tampon. • Les Diapriidae Trichopria sp.: ex pupes
de D. ciliatus à Bras Pontho. Prédateurs d’Aleyrodidae Les Miridae sont des petits prédateurs hémiptères qui ont en général un régime mixte mais où prédomine suivant les espèces, soit l’alimentation animale ou l’alimentation végétale. C’est le cas de la douzaine d’espèces mentionnées au tableau 2. Ces espèces comprennent des insectes qui peuvent être en même temps phytophages et prédateurs puisque l’on a observé les adultes exercer une action prédatrice répétée sur des pullulations d’Aleyrodidae et d’Aphididae sur Solanaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae et Asteraceae. Ces espèces appartiennent aux genres Dereaocoris, Nesidiocoris, Campylomma, Trigonotylus et Lygus. • Les Anthocoridae Les hémiptères Anthocoridae sont uniquement prédateurs et, sensibles à une longue photopériode, s’observent durant l’été austral sur les pullulations d’Aleyrodidae et d’Aphididae. Ce sont les espèces des genres Orius et Cardiastethus sur Solanaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae et Asteraceae principalement. • Les Hemerobiidae Les hémiptères Hemerobiidae du genre Micromus ont des larves prédatrices très actives également sur les pullulations d’Aleyrodidae et d’Aphididae sur Solanaceae et Asteraceae principalement. • Les Anystidae Les acariens Anystidae, en l’occurrence Anystis baccarum (L.), ont été observés occasionnellement s’attaquant à des larves et adultes d’Aleyrodidae sur Solanaceae. • Les Phytoseiidae Les acariens Phytoseiidae, du genre
Amblyseius, ont exercé une activité prédatrice
ponctuelle sur des larves et des nymphes d’Aleyrodidae sur Cucurbitaceae.
Les Chrysopidae sont des neuroptères, avec les genres Mallada, Borniochrysa et Ceratochrysa, qui sont d’actifs prédateurs aphidiphages à l’état larvaire essentiellement sur Solanaceae et Cucurbitaceae. • Les Syrphidae Les diptères Syrphidae, avec les genres Paragus, Ischiodon, Allograpta et Epistrophe, exercent une action prédatrice importante, grâce à leurs larves apodes, sur tous les stades des Aphididae dès l’apparition de jeunes colonies sur Solanaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae, Liliaceae et Asteraceae. • Les Coccinellidae Les coléoptères Coccinellidae sont des prédateurs polyphages d’Aphididae mais aussi d’Aleyrodidae, de Margarodidae et de Coccidae, surtout à l’état larvaire mais également au niveau des adultes. Exochomus laeviusculus Weise est principalement un prédateur des genres Toxoptera et Neotoxoptera sur Solanaceae, Fabaceae et Liliaceae. Scymnus constrictus Mulsant a été observé comme prédateur essentiellement d’A. gossypii sur Cucurbitaceae sur toutes les zones littorales et à moyenne altitude. Platynaspis capicola Crotch a été également observé comme prédateur d’A. gossypii sur Cucurbitaceae mais sur quelques stations littorales seulement. Cheilomenes sulphurea (Olivier)
a été capturé en quelques exemplaires à 1100m
d’altitude, à côté d’A. gossypi sur Cucurbitaceae.
Les hémiptères Nabidae sont des grands prédateurs mais difficilement utilisables dans le cadre de la lutte biologique suite à leur polyphagie. Nabis capsiformis Germar est un prédateur polyphage de chenilles de Noctuidae, de Pentatomidae adultes et occasionnellement de Tephritidae adultes. • Les Syrphidae Les diptères Syrphidae avec les genres Melanostoma et Episyrphus qui, sont des prédateurs occasionnels à l’état larvaire de jeunes chenilles de P. xylostella. • Les Formicidae Les hyménoptères
Formicidae, notamment avec Solenopsis geminata (Fab.), sont de redoutables
prédateurs polyphages. Ils peuvent aussi jouer un rôle de ravageur
lorsqu’ils installent et protègent de jeunes cochenilles et pucerons
sur de nouvelles cultures. Les Muscidae sont des diptères prédateurs de larves de Tephritidae. Atherigona orientalis Schiner, est un ravageur secondaire qui peut accomplir son cycle préimaginal sur des légumes-fruits en cours de décomposition. Des expérimentations répétées en laboratoire ont montré que les larves de cette espèce exercent également une activité prédatrice sur les deux premiers stades larvaires des 5 espèces de Tephritidae inféodées aux cultures maraîchères dont les Solanaceae et les Cucurbitaceae. • Les Formicidae Les Formicidae, S. geminata
principalement, ont souvent été observées en train d’extraire
des larves de Dacini des légumes-fruits (des galeries larvaires) mais
également de récupérer des larves de troisième
stade ayant sauté du fruit, cherchant à s’enfouir dans le sol
et à se nymphoser. Les Aeolothripidae sont des prédateurs thysanoptères de Thripidae. Franklinothrips vespiformis (Crawford) exerce une activité prédatrice sur Thrips palmi sur Cucurbitaceae, Fabaceae et sur Thrips tabaci sur Liliaceae sur certains sites inventoriés. • Les Thripidae Les Thripidae comportent eux mêmes des espèces prédatrices telles que: Scolothrips rhagebianus Priesner et Scolothrips hartwigi Priesner qui ont des régimes alimentaires que nous n’avons pas pu observer bien que ces deux espèces soient considérées comme des espèces prédatrices (Quilici et al., 1997). • Les Phlaeothripidae Les Phlaeothripidae sont des prédateurs
thysanoptères de Thripidae: • Les Phytoseiidae Les Phytoseiidae sont généralement
des acariens prédateurs de Tetranychidae mais également de Thripidae.
• Les Anystidae Les Anystidae sont des acariens relativement polyphages s’attaquant à de petits insectes (Aleyrodidae, Thripidae, Psyllidae) et à des acariens (Tetranychidae). Anystis baccarum (L.) est
une espèce rapide et opportuniste qui s’attaque à des Aleyrodidae
sur Solanaceae et des Thripidae sur Cucurbitaceae. Les Coccinellidae, Syrphidae et Hemerobiidae dont nous avons déjà vu le rôle prédateur s’attaquent aussi aux insectes du groupe de Coccoïdea. Prédateurs de Tetranychidae Certaines espèces de diptères Cecidomyiidae peuvent être aphidiphages ou acariphages. Les larves de Feltiella acarisuga (Vallot) s’attaquent à des Tetranychidae comme Tetranychus rooyenae Meyer sur Cucurbitaceae. • Les Phytoseiidae Les Phytoseiidae sont des prédateurs d’acariens. Phytoseiulus persimilis Ath. H. exerce une activité prédatrice intense sur les larves et adultes de Tetranychus urticae Koch, T. evansi Bak. et P., T. gardeniae Meyer sur Solanaceae et Cucurbitaceae. Quant aux autres espèces
de Phytoseiidae récoltées nous n’avons pas d’informations spécifiques
sur les Tetranychidae attaqués. Les organismes auxiliaires sont nombreux vis à vis des ravageurs et nous nous sommes cantonnés aux arthropodes, sachant que d’autres régulateurs des populations de ravageurs existent à savoir des vertébrés (oiseaux…), invertébrés (nématodes…), pathogènes divers (champignons, virus, bactéries…). La présence des plantes adventices est très importante dans une perspective de lutte intégrée. Les adventices constituent en effet des refuges pour les ravageurs comme pour les auxiliaires, que ce soit en zone périphérique ou en zone intercalaire des cultures. Il est intéressant de noter que certains ravageurs peuvent également se comporter en auxiliaires tels que les Miridae, certaines espèces de Muscidae et de Formicidae. Cet inventaire n’est qu’une première approche en tout état de cause et constitue un outil de travail pour la mise en œuvre d’actions de lutte intégrée dans le cadre des cultures maraîchères. RemerciementsNous tenons à remercier d’abord l’ensemble des agriculteurs réunionnais qui ont fait preuve de disponibilité et d’enthousiasme dans le cadre de cet inventaire comme les agents des services du développement (SPV, ARMEFLHOR, FDGDEC) pour leur contribution. De même nous remercions vivement les différents spécialistes ayant participé aux déterminations des arthropodes à savoir M. Biondi (altises), Coppito (Italie); J. Bonfils (cicadelles), Mazamet (France); J. P. Bournier (thrips) Montpellier, (France); J. Chassain (élatérides), Thomery (France); C. Duverger (coccinelles), Bordeaux (France), C. Guillermet (lépidoptères), le Portla Réunion (France); K. Harris (cécidomyies), Surey (Grande Bretagne); C. Kassebeer (syrphes), Kiel (Allemagne); F. Leclant (pucerons), Montpellier (France); J. C. Ledoux (araignées), Aramon (France); D. Matile-Ferrero (cochenilles), Paris (France); P. Ohm (hémérobes et chrysopes), Kiel (Allemagne); M. Martinez (agromyzides) , (France); J. Sudre (cérambycides), Vulbens (France); E. A. Ueckermann (acariens) Pretoria (Afrique du Sud). Bibliographie
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