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Tipo de desove de la sardina (Sardinella aurita, Valenciennes, 1847) en el nororiente de Venezuela: Resultados preliminares

¹ Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), CIAE Sucre. Apdo236,
FAX (093) – 317557, Cumana, estado Sucre, Venezuela.^*Correo electrónico: smallpelag@yahoo.com²Universidad de Oriente (UDO), Instituto Oceanográfico de Venezuela,
Cumaná, estado Sucre, Venezuela

The spawning pattern of the sardine (Sardinella aurita) was determined by the analysis of gonad development. Samples were collected from commercial catches between January and December 1999. Frequency distributions of oocytes were developed from measurements of oocytes in histological sections of the gonads. Oocyte distributions revealed four groups of development, 50-200µ, 200-300 µ, 300 - 500 µ and > 500 µ. The developmental stages observed were perinucleolar, previtellogenic, and vitellogenic. The different developmental stages observed in mature gonads and the absence of a gap between immature and mature oocytes implies that S. aurita has an indeterminate fecundity pattern. Mature and spawned female fish were present during all year, with peaks in january - march and in september - november.

El tipo de desove de la sardina Sardinella aurita se determinó mediante el análisis del desarrollo gonadal. Las muestras se obtuvieron de la captura comercial, realizada de enero a diciembre 1999. Se desarrollaron histogramas de frecuencias de diámetros de ovocitos, a partir de mediciones en cortes histológicos. Ejemplares maduros y desovados estuvieron presentes durante todo el año con picos de enero a marzo y de septiembre a noviembre. La distribución de frecuencias de diámetros de ovocitos permitió observar cuatro grupos; entre 50 y 200 µ, de 200 a 300 µ, 300 a 500 µ y > 500 µ. Se observaron ovocitos en diferentes fases de desarrollo en una misma gónada; perinucleares (pn), previtelinos (pv) y vitelinos (v). Diferentes fases de desarrollo en una misma gónada y la distribución de frecuencias de diámetros indica que S. aurita tiene una estrategia de desove con un patrón de fecundidad continuo por tandas.

La estrategia reproductiva es un indicador del potencial reproductivo y capacidad de recuperación de los recursos pesqueros (Arocha, 1998). En el caso de Sardinella aurita, este aspecto es importante por representar una de las principales pesquerías del país y un importante eslabón de la cadena trófica del ecosistema marino costero de Venezuela (Guzmán et al.,1999).

El conocimiento del tipo de desove de una especie es fundamental para las estimaciones de fecundidad, ya que influye de alguna manera en la fecundidad anual por grupos de edades (Hunter et al., 1985). En este contexto se ha señalado que el uso de estimaciones de fecundidad, basadas en el número de ovocitos maduros sin considerar el tipo y la frecuencia del desove, producirían sesgos de considerable magnitud al momento de evaluar e inferir sobre el impacto de la pesca en los efectivos desovantes (Arocha, 1997).

Por lo antes expuesto, se propuso un estudio sobre aspectos de la dinámica reproductiva de la sardina, basada en el análisis del desarrollo gonadal y definición del tipo de desove, lo que sería de utilidad para las estimaciones de fecundidad, usada como referencia comparativa en las evaluaciones de biomasa desovante realizadas por métodos de hidroacústica.

Se analizó una muestra total de 100 gónadas de sardinas, Sardinella aurita (longitud total desde 181 a 244 mm), obtenidas en muestreos mensuales (enero a diciembre 1999) de la captura comercial, proveniente de áreas tradicionales de pesca (Figura 1).

Dada la condición de stock único y carácter migratorio de la especie, no se consideró la separación de estas áreas tradicionales durante los muestreos. Las gónadas se seleccionaron por observaciones macroscópicas, siguiendo una escala para desovadores parciales conformada por cuatro fases (Cuadro 1) (Holden y Raitt 1975).

Los lóbulos de la gónada madura (ovarios) fueron pesados y preservados por separado; uno en formalina al 10% y el otro se conservó en frío. Para definir el tipo de desove, el desarrollo gonadal se analizó mediante observaciones de tejido ovárico e histogramas de frecuencias de diámetros de ovocitos, obtenidos de mediciones en cortes histológicos y ovocitos enteros utilizando un sistema de video computarizado y conectado a un microscopio de disección.

La distribución de frecuencias de tamaños de los ovocitos ha sido usada para inferir sobre el tipo de desove. Estas distribuciones o esquemas, usados para mostrar el desarrollo gonadal, sugieren dos categorías de desarrollo gonadal; continuo o indeterminado y discreto o determinado (West, 1990).

Cuadro. 1. Características macroscópicas de las fases de madurez sexual de Sardinella aurita del nororiente de Venezuela

Hembras	Machos
1. Inmaduros: Ovarios pequeños, alargados y transparentes.	1. Inmaduros. Testículos pequeños, alargados y transparentes.
2. En vías de maduración y recuperación después de la puesta. Ovarios traslúcidos de color rosado o rojizo, ocupan la mitad de la cavidad abdominal, ovocitos invisibles a simple vista.	2. En vías de maduración y recuperación después de la puesta. Testículos alargados y de color cremoso, ocupan la mitad de la cavidad abdominal.
3. Maduros. Ovarios anaranjados - rojizos, ocupan casi la totalidad de la cavidad abdominal. Membrana transparente firme y vascularizada. Ovocitos visibles macroscó- picamente como pequeños gránulos blancuz- cos, salen a una ligera presión.	3. Maduros. Testículos grandes blancos cremoso y aplanados ocupan casi la totalidad de la cavidad abdominal, el esperma sale a una ligera presión.
4. Desovados. Ovarios flácidos, amarillo oscuro o marrón. Se pueden observar ovocitos o restos de ellos (ovocitos atrésicos).	4. Desovado. Testículos grisáceos, flácidos a veces sanguinolentos, pueden tener residuos de esperma.

La evolución de individuos en estado avanzado de madurez, a partir de observaciones macroscópicas de las gónadas durante el período de estudio permitió inferir sobre la época de desove.

Las distribuciones de frecuencias de diámetros de ovocitos (Figura 2. a, b, c ,d, e), representan la secuencia del desarrollo de ovocitos en gónadas activas, éstas permitieron separar cuatro grupos de diámetros de ovocitos e identificar diferentes fases de desarrollo: 50 a 200 µ, 200 a 300 µ, 300 a 500 µ y > 500µ.

La estructura de diámetros de ovocitos observada en S. aurita, de acuerdo con los esquemas propuestos para ilustrar el desarrollo gonadal, representa un patrón típico de desovadores continuos o indeterminados. Los desovadores indeterminados en contraste con los desovadores determinados, se caracterizan por madurar varios grupos de ovocitos durante la temporada de desove, que son liberados por etapas en desoves múltiples (Gunderson, 1993). Esto se evidencia a través de la distribución de frecuencias de diámetros de ovocitos de S. aurita al no visualizarse una separación entre el grupo de ovocitos inmaduros y los que se están madurando para el desove.

El análisis histológico permitió identificar las fases de desarrollo correspondientes a las distribuciones de frecuencias de diámetros de ovocitos, reconociendo distintos estadios de desarrollo en una misma gónada (Foto 1). Los ovocitos perinucleares "Pn" (50 - 200 µ) fueron los mas frecuentes en la mayoría de las distribuciones, forman parte del stock permanente de ovocitos y se caracterizan por carecer de vitelo y presentar un núcleo grande, que en algunos casos resulta mayor que el citoplasma. Ovocitos previtelinos "Pv" (200 - 300 µ),

que presentan vesículas de vitelina y ensanchamiento de la membrana exterior del ovocito, lo que permite observar diferenciación de cada ovocito. Se le considera una etapa temprana de la vitelogenesis. Los estadios de desarrollo vitelino "V" (300 – 500 µ), se caracterizan por un incremento gradual de los gránulos de vitelo distribuidos entre el núcleo y la membrana exterior y, a medida que avanza el proceso vitelogenético, los gránulos se incrementan y se convierten en glóbulos, continuando el proceso que de acuerdo a los esquemas propuestos, culmina con la fase de ovocitos hidratados ( > 500 µ ). Este estadio se considera una categoría aparte, por ser la fase final de maduración. En esta fase, hay un incremento sustancial en volumen a causa de la hidratación, el núcleo se ha disuelto y los gránulos lipídicos se unen para formar una única gota que persiste hasta la etapa de embrión. Se presume que la ovulación y desove ocurriría en un lapso menor a las 24 horas, tal como en otras especies similares (Hunter y Macewicz, 1985).

La presencia de ovocitos en diferentes fases de desarrollo en una misma gónada; perinucleares (Pn), Previtelinos (Pv) y Vitelinos (V), así como la ausencia de una separación entre el stock permanente de ovocitos "Pn" y el grupo de ovocitos "Pv" y "V", a ser desovados en la temporada de desove indica que S. aurita tiene un desove continuo y por tandas. Esto significa que la sardina produce y desarrolla ovocitos de manera continua durante la temporada de desove.

La frecuencia de individuos maduros y desovados observada durante el período de estudio indica una actividad reproductiva a lo largo de todo el año con dos picos; uno de mayor intensidad ubicado en el primer trimestre del año y otro de menor intensidad en el segundo de septiembre a noviembre (Figura 3). Esto se refleja a través del estudio histológico, por la presencia de ovocitos en estadios de vitelogénesis avanzado, que permiten inferir en la existencia de un prolongado período de reproducción, dado que los ovocitos maduros son liberados en varias tandas (desoves múltiples).

En el caso de Sardinella aurita, la ocurrencia de los picos reproductivos en los primeros meses del año y entre septiembre y noviembre, está relacionada con eventos de surgencias o "enriquecimiento de las aguas" que ocurren periódicamente, los cuales son más intensos en el nororiente venezolano (Guzmán et al., 1999). Esta relación se fundamentaría en los requerimientos energéticos para la maduración gonadal; la cual ocurre usualmente durante este período del año, debido a la condición planctófaga de la especie. Esta relación surgencias- productividad- producción biológica - reproducción en S. aurita; ha sido señalada por Freón et al. (1997).

La especie se reproduce durante todo el año con mayor intensidad de enero a marzo y de octubre a noviembre.

Sardinella aurita tiene un desove continuo y por tandas, la distribución de frecuencias de diámetros de ovocitos, al no visualizarse una separación entre el grupo de ovocitos inmaduros y los que se están madurando para el desove, así lo indica.

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