search
for
 About Bioline  All Journals  Testimonials  Membership  News


Zootecnia Tropical
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas Venezuela
ISSN: 0798-7269
Vol. 21, Num. 1, 2003, pp. 73-85

Zootecnia Tropical, Vol. 21, No. 1, 2003, pp. 73-85

Selección de especies leñosas en un bosque seco tropical por vacunos adultos usando análisis histológico fecal

Selection of woody species in a tropical dry forest for adult bovines using fecal histological analysis

Miguel Benezra S[1]*, Gerardo Cecconello y Fanny Camacho de Torres

Universidad Central de Venezuela, Facultad de Agronomía,
Apartado 4579, Maracay, estado Aragua, Venezuela.
*Correo-e: benezranm@mailcity.com

Code Number: zt03006

SUMMARY

To determine the selection of forage woody species foliage in the diet of dual purpose cows handled as a agro forestry system in a tropical dry forest during the day and in grass paddocks during the night, in the rainy season, a histological techniques of the fecal analysis was used, it was compared the epidermal fragments present in the feces with the epidermal reference patterns elaborated with the foliage (adaxial and abaxial epidermis) of 17 species that for visual observation were consumed by the animals. A group of 28 dual purpose lactating cows was used. For the coloration of the epidermal fragments toluidina blue (1%) was used, and then for its identification the characteristics anatomical structures were taken in to account (presence of hair or trichomes, epidermal typical cells and size and form of the stomas). There was demonstrated that 12 reference species appeared in animals feaces, where Apidosperma cuspa resulted with the higher relative frequency, 15.5% of their fragments appeared in the feces. The possibly  fact that some species could not be identified in the feces, It could be related to the absence of vegetable protective elements in its morphology during the traffic in the ruminants digestive tract or to the lack of refringence to the used coloring. The relative frequency in feces of the woody species turned out to be higher (83%) to the value found for the grass (17%) in these management conditions. The foliage of the tropical dry forest is an alternative resource for ruminant feeding.

Key words: Histological analysis, tropical dry forest, foraging woody species foliage.

RESUMEN

Para determinar la selección del follaje de especies forrajeras leñosas en la dieta de vacunos manejados en silvopastoreo del bosque seco tropical durante el día y en potreros de gramíneas durante la noche, en la época lluviosa, se usó la técnica histológica del análisis fecal. Por medio de esta técnica se compararon los fragmentos epidérmicos presentes en las heces con los patrones epidérmicos de referencia previamente elaborados del tejido epidérmico foliar (adaxial y abaxial) de 17 especies que por observación visual eran consumidas por los animales. Se utilizó un grupo de 28 vacas de doble propósito en periodo de lactancia. Para la coloración de los fragmentos epidérmicos se usó azul de toluidina acuoso al 1% y para la identificación de los mismos se consideraron las características estructurales, como la presencia de pelos o tricomas, células epidérmicas típicas y tamaño y forma de los estomas. Se evidenció que 12 de las especies de referencia aparecieron en las heces de los animales, encontrándose que la especie Apidosperma cuspa presentó la mayor frecuencia relativa, con 15,5% de fragmentos aparecidos en las heces. Posiblemente, el hecho de que algunas especies no pudieron ser identificadas en las heces puede estar relacionado con la ausencia de elementos vegetales protectores de su morfología durante su tránsito por el tracto digestivo del rumiante o con la falta de refringencia al colorante utilizado. La frecuencia relativa en heces de las especies leñosas resultó superior (83%) al valor encontrado para las gramíneas (17%) en estas condiciones de manejo. El follaje presente en el bosque seco tropical es un recurso alternativo en la alimentación de rumiantes.

Palabras claves: Análisis histológico, bosque seco tropical,  forrajeras leñosas.

INTRODUCCIÓN

La intervención de los ecosistemas naturales, como bosques, matorrales y sabanas, puede introducir cambios en sus aspectos estructurales y funcionales y en la cantidad y calidad de la biomasa producida. No obstante, en los llanos centrales de Venezuela, es usual la utilización de estos ecosistemas para la explotación de monocultivos sin una evaluación previa de sus posibilidades reales de producción y sin tomar el cuenta el impacto ambiental. Esta situación genera usos agrícolas inapropiados, bajos niveles de producción, prácticas de manejo contraindicadas y un deterioro progresivo del ecosistema. Todo ello, impide el desarrollo de una agricultura sostenible en el tiempo con un nivel apropiado de manejo (Berroterán, 1994).

Esta sostenibilidad tiene que ver tanto con el manejo racional y con la conservación de los recursos naturales como con la orientación del cambio tecnológico y social, para asegurar la continuidad en la satisfacción de las necesidades humanas, tanto presentes como futuras. Diseñar estrategias de manejo del bosque seco tropical para garantizar su perpetuidad en el tiempo es un compromiso impostergable.

Las especies nativas presentes en este bosque han despertado recientemente gran interés como alternativa en la alimentación de animales rumiantes, ya que pueden aportar algunos nutrientes que comúnmente son deficientes en cantidad y calidad en las dietas constituidas solo por gramíneas tropicales utilizadas comúnmente en estos sistemas de manejo. En los llanos centrales el bosque deciduo cuenta con una diversidad de especies que podrían ser utilizadas en la alimentación de vacunos. Esta biomasa forrajera se presenta en tres formas: frutos (principalmente legumbres), hojas que pueden ser cosechadas directamente por los animales de las ramas accesibles a ellos y hojarasca constituida por las hojas de los árboles deciduos que caen al suelo, la cual equivale al heno natural, disponible durante la época seca para ser consumido por los rumiantes que pastorean este bosque (Virgüez y Chacón, 1997).

La preferencia y el consumo de estas especies son los factores que más favorecen o limitan su utilización (Virgüez y Chacón, 1997); no obstante, la información existente en condiciones tropicales es escasa. Las técnicas para evaluar la composición botánica de la dieta, son de gran ayuda para conocer la importancia de estas especies, pero las mismas han sido poco desarrolladas hasta ahora, a pesar de que son una alternativa de interés para superar las dificultades inherentes al registro del consumo por los animales en condiciones de pastoreo.

Entre las técnicas utilizadas en los estudios de composición botánica de la dieta de los herbívoros se ha recurrido a la observación directa del animal, al análisis de contenidos digestivos con animales canulados, tanto a nivel ruminal como esofágico (Holechek et al., 1982), al uso de la válvula de la fístula esofágica con control remoto (Henley et al., 2001) y más recientemente el estudio histológico de los fragmentos epidérmicos observados en las heces, la cual es una técnica confiable y de bajo costo (Holechek et al., 1982, Yagueddu et al., 1998).

En este trabajo se evaluó la composición botánica de la dieta de vacunos manejados en pastoreo del bosque seco tropical durante la época de lluvias haciendo uso de la técnica de los fragmentos epidérmicos presentes en las heces.

MATERIALES Y MÉTODOS

La información de campo se tomó en una unidad comercial de producción situada  en el municipio Urdaneta, parroquia Las Peñitas, sur del estado Aragua,  ubicada ecológicamente en el bosque seco tropical de la zona de colinas de los llanos centrales de Venezuela, localizada entre los paralelos 09º 15’ y 09º 43’ de latitud norte y los meridianos 63º 33’ y  66º 43’ de longitud oeste (Molina, 1998), con un clima seco tropical, presentando temperaturas máximas medias de hasta 33ºC y temperaturas mínimas medias de 22 a 24ºC. La precipitación anual promedio varia entre 800 y 1000 mm (Moreno et al. 1995).

El material vegetal utilizado como patrón epidérmico de referencia  para el estudio histológico, fue muestras foliares de las especies forrajeras leñosas que por observación visual eran ramoneadas con mayor intensidad por los animales (Holechek y Vavra, 1981 y Espinoza, 1996) durante la época lluviosa (julio-agosto), utilizando un grupo de 28 vacas en lactancia, mestizas con alto predominio de razas cebuínas, el cual fue observado durante el pastoreo a través del bosque por tres días consecutivos, tanto en horas matutinas como vespertinas. Los animales se encontraban durante el día en un potrero de bosque seco tropical no intervenido y se mantuvieron durante la noche en un potrero próximo a la vivienda, con marcada dominancia de gramíneas naturales, utilizando durante el período de prueba una carga de 2 vacas/ha.

Se tomaron muestras de estas especies vegetales para herbario, prensándolas y secándolas  para su conservación y posterior identificación botánica en el Herbario del Departamento de Botánica de la Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela.

Los patrones epidérmicos de referencia se hicieron con tejido epidérmico foliar de cada una de las especies en estudio, tanto para la epidermis abaxial como adaxial, ya que las características podrían diferir significativamente entre ambas superficies (Granado, 1989). Para ello, se utilizó la técnica descrita por Metcalfe y Chalk (1957), citados por Vergel (1996), modificada por Torres (2002, comunicación personal),  cortando un trozo de la parte central de la hoja de aproximadamente 2 a 3 cm de largo, aclarando luego el tejido con hipoclorito de sodio al 5% y lavándolo con agua destilada, para colocar después  el segmento de la hoja en una superficie dura y lisa hasta obtener  las dos secciones epidérmicas (abaxial y adaxial), luego de un raspado previo con una hojilla. Por último, se coloreó con azul de toluidina acuoso al 1%, procediendo luego a realizar un montaje semipermanente con glicerina.

Las características microscópicas fueron fotografiadas usando un equipo digitalizador de imágenes Pixera Pro 150ES.

La recolección de las muestras de heces se realizó completamente al azar,  a partir de las heces depositadas por los animales en un corral donde fueron encerrados de 6:00 a 7:00 am, antes del ordeñó. Durante las dos últimas semanas del mes de agosto de 2001 se tomaron 3 muestras diarias de 1 kg dada una durante 4 días, provenientes de diferentes sitios del corral, para un total de 12 muestras. Las mismas fueron secadas en una estufa con circulación de aire a 65 °C y molidas en un molino de martillo, pasándolas luego a través de un tamiz con un 1 mm de abertura de malla, a fin de uniformizar el tamaño de las partículas.

Para el análisis histológico de las heces se pesaron  2 g de cada una de las muestras, sometiendo este material a una rehidratación con alcohol etílico al 50% por 72 horas, el cual fue retirado con la ayuda de un  tamiz de 149 µm de diámetro de poro, lavando constantemente con agua corriente. Para garantizar la rehidratación, el material fue sometido luego a baño de María por 30 minutos y se procedió a aclararlo con hipoclorito de sodio al 5% por 45 minutos.

Las muestras fueron lavadas nuevamente con agua corriente con la ayuda del tamiz, adicionando  20 ml de glicerina al 50% y 3 gotas de azul de toluidina acuoso al 1%, quedando así aptas para el montaje en láminas en un período de 2 a 4 minutos. Se utilizaron 10 campos por lámina a 100 X de aumento y se analizaron 3 láminas por muestra de heces, lo que permitió obtener un total de 36 láminas microscópicas, 30 campos de observación por muestra y 360 campos totales analizados.

La identificación de los fragmentos epidérmicos presentes en las heces se realizó por comparación con las fotos de los patrones epidérmicos de referencia, basándose en las siguientes características: presencia, frecuencia, forma, tamaño y distribución de tricomas, estomas y células epidérmicas típicas (Torres, F. 2002, Comunicación Personal). En la evaluación se excluyó todo el material que no fuera reconocido como epidermis foliar.

Se diseñó una planilla para recoger los datos de frecuencia absoluta de aparición de especies en los 30 campos evaluados, incluyendo las especies no identificables por no tener patrón de referencia y las gramíneas en forma general, identificadas por su estructura anatómica particular, que permite diferenciar estas especies, como son células alargadas y parénquima en forma de empalizada.

Los datos de frecuencia absoluta de aparición fueron transformados a frecuencias relativas y analizadas estadísticamente por métodos no paramétricos, usando la prueba de proporciones de ji cuadrado usando el paquete estadístico SAS (SAS, 1996).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados de la observación visual del ramoneo de los animales en el bosque arrojaron una lista de 17 especies, las cuales se presentan en el Cuadro 1 donde también se observan las frecuencias absolutas y relativas de aparición de los fragmentos vegetales epidérmicos de estas especies en las heces.

De las 17 especies que fueron observadas visualmente como consumidas por loa animales, 12 de ellas fueron identificadas en las heces. Las otras cinco especies posiblemente no aparecieron en las heces por  la ausencia de elementos vegetales protectores de su morfología durante su tránsito por el tracto digestivo del rumiante, por la falta de refringencia al colorante utilizado o porque casualmente no fueron consumidas por los animales durante los días de muestreo. Virgüez (1993) señaló que la falta de aparición en las heces de fragmentos epidérmicos de algunas especies consumidas por los animales, pudiera estar relacionada con la ausencia de algunos elementos vegetales como tricomas o sustancias resistentes a la digestión. Yagueddu et al (1998) demostraron que la digestión degrada los fragmentos de Corium maculatum hasta imposibilitar su reconocimiento.  

Cuadro 1. Especies con patrón epidérmico de referencia y valores promedios de frecuencia absoluta (Fa) y frecuencia relativa (Fr) de aparición de los fragmentos epidérmicos vegetales en  las heces.

Nombre científico

Nombre común

Fa ± DE

Fr ± DE

 

 

N

%

Combretum fructicocosum

Melero

5,4 ± 1,44

7,3 ± 1,94b

Bunchosia columbica

Tomatico

6,3 ± 2,02

8,6 ± 2,77b

Apidosperma cuspa

Cupa

11,3 ± ,61

15,5 ± 4,0a

Tabebuia serratifolia

Acapro

3,1 ± 2,08

4,2 ± 2,09b

Ipomoea carnea

Celedonio

0,2 ± 0,62

0,3 ± 0,88d

Senna sp.

Brasil

5,5 ± 2,20

7,2 ± 2,41b

Mimosa tenuiflora

Cují negro

3,2 ± 1,07

4,4 ± 1,36c

Acacia articulata

Jala pa´ tras

5,1 ± 1,44

6,8 ±1,75bc

Bourreria cumanensis

Guatacaro

3,0 ± 1,81

4,0 ± 2,36c

NIB1

Tabaquillo

4,3 ± 1,50

5,8 ± 1,92c

Passiflora sp.

Bejuco parcha

5,4 ± 1,08

7,2 ± 1,60b

Pereskia guamacho

Guamacho

3,5 ± 1,51

4,8 ± 2,07c

Erithroxylum rutum

Hallito

0,0

0,0

Caesalpinia coriaria

Divi dive

0,0

0,0

Arabidaea brachypoda

Bejuco lechero

0,0

0,0

Acacia macracantha

Cují yaque

0,0

0,0

Guazuma tomentosa

Guácimo

0,0

0,0

Especies no identificadas

 

4,4 ± 1,73

5,9 ± 2,27c

Gramíneas

 

12,4 ± 1,16

16,9 ± 2,24a

Total

 

73,12

100

1 NIB = no identificada botánicamente

a, b, c, d Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05)

Otro factor que podría estar impidiendo el reconocimiento de estas especies, es el uso de los colorantes utilizados con el fin de contrastar los tejidos, ya que se ha demostrado que existen especies que se caracterizan por ser refringentes a algunos colorantes específicos, como ha sido demostrado en trabajos realizados por Tothill (1978) con el trébol blanco, que a pesar de presentar una cutícula resistente a la digestión de los rumiantes, los fragmentos de esta especie se hacen visibles sólo si son tratadas con el colorante lipídico Azul de Nilo. 

En las 36 láminas evaluadas, se analizaron un total de 883 fragmentos de tejido vegetal de las diferentes especies, con un promedio por lámina y por campo microscópico de 25 y de 2,5 fragmentos respectivamente.

Los valores de frecuencia absoluta (número de fragmentos por muestra) indicaron que las especies leñosas tuvieron en conjunto el mayor valor (52 fragmentos por muestra), para una frecuencia relativa de 71,4%. Las gramíneas mostraron una frecuencia relativa de fragmentos en heces de 16,9%, encontrándose un valor de 5,8% para la especie no identificada botánicamente y de 5,9 % para todos los fragmentos epidérmicos presentes en las heces que no tenían patrón de referencia. Esto totaliza un valor de 28,6 %, no obstante las especies no identificadas botánicamente y las que no pudieron ser reconocidas en las heces fueron leñosas, lo cual indicaría que un total de 83,1% de los fragmentos epidérmicos fecales correspondieron a plantas arbóreas o arbustivas en estas condiciones de manejo  Para las especies leñosas en forma individual la frecuencia absoluta varió entre 3,0 y 11,3 fragmentos por muestra, a excepción de la especie Ipomoea carnea, para la cual se encontró un número de fragmentos muy bajo. La prueba de las proporciones indicó diferencias significativas entre especies (P< 0.05), pudiéndose agrupar las mismas en cuatro grandes grupos según su importancia relativa.

La especie Apidosperma cuspa presentó  el mayor porcentaje de aparición en las heces, con una frecuencia relativa de 15,5%, lo cual indica que esta especie tiene una participación importante en la dieta de los animales, bien por una mayor abundancia en el bosque, por una alta aceptación por los animales o por ambas causas. El resto de las especies leñosas se encontraron en un rango de 4,0 a 8,6 %, a excepción de Ipomoea carnea que apareció sólo en 0,3 %.

Sin embargo, lo más relevante de esta información es que las especies leñosas pueden jugar un papel muy importante en la dieta de estos animales durante la época lluviosa. La sumatoria de ellas arrojó un valor total de 83% de aparición de fragmentos en las heces, muy superior al valor encontrado para las gramíneas, de apenas 17%, a pesar de que el número de horas que los animales permanecieron en el bosque y en el potrero de gramíneas fue similar. 

Cabe destacar, que la destrucción de los fragmentos epidérmicos en el tracto digestivo puede diferir entre las especies vegetales durante la digestión, por lo cual la proporción relativa de estas especies puede aparecer modificada, pudiendo estarse sobrestimando o subestimando algunas de las especies evaluadas (Holechek et al. 1982 y  Henley et al. 2001). La técnica del estudio histológico es un buen indicador para comparar la aceptación preferencial de las diferentes especies en la dieta, pero no puede usarse como un estimador preciso del consumo absoluto de los diferentes follajes. Así, la presencia de fragmentos epidérmicos en las heces puede ser un índice indirecto para estimar la selección que hacen los animales de las diferentes especies disponibles; no obstante, su interpretación debe hacerse con cuidado, ya que adicionalmente algunas especies consumidas podrían no aparecer en las heces, al ser digeridas totalmente o no ser identificadas con la técnica utilizada.

El mayor o menor consumo de estas especies pudiera estar asociado a diferentes factores que determinan la selección realizada por los animales, tanto por la aceptabilidad del recurso, debida entre otras causas a los niveles de compuestos secundarios presentes en el mismo, tales como taninos, polifenoles o alcaloides, que pueden reducir el consumo, como a la abundancia de estas especies en la comunidad vegetal y al manejo que son sometidos los animales, sobre todo en lo relativo a la carga animal utilizada y el tiempo de pastoreo, tanto en el bosque como en los pastizales.

La participación porcentual de los tejidos epidérmicos no identificados en las heces fue muy baja,  alcanzando valores apenas del 6%, menores a los encontrados por Virgüez (1993) de 22% de tejido no identificado en heces de caprinos. El valor porcentual de fragmentos no identificados obtenidos por Rodríguez (1993) con bovinos en condiciones de sabanas mal drenadas en Venezuela, fue de 16,9% para el período lluvioso.

En las láminas procesadas se observaron algunos fragmentos muy oscuros, lo cual imposibilitó su identificación. Esto se pudo deber a la afinidad que algunas especies presentaron con el colorante utilizado, ocurriendo la sobrecoloración de algunos fragmentos, entre los que se podrían encontrar fragmentos de algunas especies observadas como consumidas por los animales y aparentemente no presentes en las muestras de heces colectadas.

CONCLUSIONES

Los animales manejados en el bosque seco tropical, mostraron una selección diversa de las especies leñosas disponibles, las cuales representaron un componente importante en la dieta de los mismos.

La frecuencia relativa de aparición en las heces del total de especies leñosas fue superior al de las gramíneas en estas condiciones de manejo. La frecuencia de especies que no pudieron ser  identificadas en las heces resultó muy baja.

BIBLIOGRAFÍA

  • Berroteran, J. 1994. Ecología de sistemas nativos y agroecosistemas maíz en los llanos altos centrales de Venezuela. Tesis Doctoral. Doctorado en Ciencias Agrícolas. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay. 425 p.
  • Espinoza, F. 1996. Producción, valor nutritivo y consumo de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit por ovinos en Maracay. Tesis de Grado. Postgrado en Producción Animal. Facultades de Agronomía y Ciencias Veterinarias. Universidad Central de Venezuela. Maracay. 139p.
  • Granado, N. 1989. Dieta del venado caramerudo  (Odocoileus virginianus gymnotis) en el Socorro Edo. Guárico. Tesis de Grado. Facultad de Ciencias, Escuela de Biología. Universidad Central de Venezuela. Caracas. 125 p.
  • Henley, S., D. Smith y J. Raats. 2001. Evaluation of 3 techniques for determining diet composition. J. Range Manag., 54:582-588.
  • Holechek, J. y M. Vavra. 1981. The effect of slide frequency observation numbers on the precision of microhistological analysis. J. Range Manag., 34:337-338.
  • Holechek, J., M. Vavra y R. Pieper. 1982. Botanical composition determination of range herbivore diets: a review. J. Range Manag., 35:309-315.
  • Molina, C. 1998. Estudio de uso de la tierra y cobertura vegetal. Parroquia Las Peñitas y Municipio Urdaneta, Sur del Estado Aragua. Tesis de Grado, Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay. 154 p.
  • Moreno, A., M. Martelo y Z. Vivas. 1995. Agroclimatología del Estado Aragua. Convenio CONICIT-UCV-MARNR, Sistema Cooperativo de Información Agrometeorológica. Aragua, Venezuela. 107 p.
  • Rodríguez, J. 1993. Estudio de la selección de dietas por bovinos pastoreando en condiciones mal drenadas. Tesis de Grado. Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Maracay. 85p.
  • SAS Institute. 1996. SAS User Guide. Release 6.12. Edition. SAS Institute INC., Cary, NC.
  • Tothill, J. 1978. Measuring botanical composition of grassland. In Measurement of Grassland Vegetation and Animal Production. Chapter 3. B. 52. Commw. Agric. Bureaux. Hurley, Berkshire, England. pp 22-62.
  • Vergel, J. 1996.  Efecto de la época sobre la selectividad de gramíneas y leguminosas por bovinos en crecimiento a pastoreo. Tesis de Grado. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay. 80 p.
  • Virgüez, G. 1993. Estudio de tres especies forrajeras nativas áridas de Venezuela utilizadas en la dieta de Caprinos. Tesis de Grado. Postgrado en Producción Animal. Facultades de Agronomía y Ciencias Veterinarias. Universidad Central de Venezuela. Maracay. 149p.
  • Virgüez, G. y E. Chacón. 1997. Especies arbóreas y arbustivas de potencial forrajero en zonas áridas y semiáridas de Venezuela. In III Seminario Sobre Manejo y Utilización de Pastos y Forrajes. Universidad Nacional Experimental de los Llanos Ezequiel Zamora. Barinas. pp 99-111.
  • Yagueddu, C, S. Cid, S y T. López. 1998. Microhistological analysis of sheep gastro-intestinal content to confirm poisonous plant ingestion. J. Range Manag., 51:655-660.

Copyright 2003 - Zootecnia Tropical. Free full-text also available online at http://www.ceniap.gov.ve/bdigital/ztzoo/ztindice.htm

Home Faq Resources Email Bioline
© Bioline International, 1989 - 2024, Site last up-dated on 01-Sep-2022.
Site created and maintained by the Reference Center on Environmental Information, CRIA, Brazil
System hosted by the Google Cloud Platform, GCP, Brazil