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Zootecnia Tropical, Vol. 21, No. 2, 2003, pp. 197-217 Agronomic potential of Centrosema pubescens in well drained savannas of Anzoátegui state, Venezuela Potencial agronómico de Centrosema pubescens en condiciones de sabana bien drenada del estado Anzoátegui, Venezuela Iraida Rodríguez1*, Adalberto Flores2 y Rainer Schultze-Kraft3 1 Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas.
Centro de Investigaciones Agrícolas del Estado Anzoátegui,
Apartado Postal 212, El Tigre, Anzoátegui.
*Correo-e: livicva@telcel.net.ve
Recibido: 21/02/03 Aceptado: 17/09/03 Code Number: zt03010 SUMMARY Centrosema pubescens is a widespread distributed forage legume in tropical America. It is considered intolerant to acid soils; however some accessions or similar species like Centrosema acutifolium can be tolerant. The purpose of this study was to evaluate both the adaptability and productivity of 23 accessions of C. pubescens to well drained savanna conditions, with acid and low natural fertility soils, of Venezuela. The experiment was conducted at the experimental station located in El Tigre, Anzoátegui State (8° 51 N, 64° 12W, and 265 masl. The accessions used in the experiment were collected in Brazil, Colombia, Panama, Dominican Republic, and Venezuela, obtaining the seeds from the International Center of Tropical Agriculture, CIAT, Colombia. A standardization cut was made 15 weeks after planting. Forage dry-matter production, rooting capacity, and stolon length were evaluated every 12 weeks, during two years. A randomized complete block design was used, using 27 treatments (accessions) and three replications. Twenty three accessions of C. pubescens selected for good performance in an infertile acid soil were tested along with two control lines consisting on two accessions of C. pubescens and C. acutifolium. Means were compared using the Duncan test (P<0,05). Flowering onset and seed production were evaluated in an additional plot and the data were analyzed using confidence interval. The results showed that two accessions of C. pubescens collected in Venezuela were outstanding among the others: CIAT 15160 for its high forage and seed production and CIAT 5169 for high seed production and rooting at the stolon nodes. It is highly recommended to do further studies with these accessions considering legume production and persistence under grazing when mixed with grasses. Key words: forage legumes, Centrosema pubescens, C. acutifolium, dry matter yield, seed yield, flowering. RESUMEN Centrosema pubescens es una leguminosa forrajera, ampliamente distribuida en América tropical, considerada como intolerante a suelos ácidos. Sin embargo, algunas accesiones o especies afines, como Centrosema acutifolium, pueden ser tolerantes. Este trabajo tuvo como objetivo evaluar la adaptación y la productividad de 23 accesiones de C. pubescens a sabanas bien drenadas con suelos ácidos e infértiles de Venezuela. El estudio se efectúo en el campo experimental del Centro de Investigaciones Agrícolas del Estado Anzoátegui, localizado en El Tigre (8° 51 N, 64° 12 O; 265 msnm, bosque seco tropical), Venezuela. Las accesiones provinieron de Brasil, Colombia, Panamá, República Dominicana y Venezuela, y fueron suministradas por el Centro Internacional de Agricultura Tropical. A las 15 semanas después de siembra se efectúo un corte de uniformidad. Se evalúo la producción de materia seca, capacidad de enraizamiento y longitud de tallos rastreros cada 12 semanas durante dos años. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con 27 tratamientos (accesiones) y tres repeticiones. Los promedios fueron comparados mediante la Prueba de Duncan (P<0,05). En parcelas adicionales se evalúo la floración y producción de semillas y los resultados fueron analizados mediante el intervalo de confianza. Se destacaron dos accesiones de C. pubescens colectadas en Venezuela: CIAT 15160, por su alto potencial de producción de forraje y de semillas y CIAT 5169 por su alto potencial de producción de semillas y alta capacidad de enraizamiento. Se sugiere multiplicar estas accesiones y evaluar su producción y persistencia bajo pastoreo. Palabras clave: leguminosas forrajeras, Centrosema pubescens, C. acutifolium, producción de materia seca, producción de semilla, floración.. INTRODUCCIÓN Centrosema pubescens fue la primera especie del género Centrosema de mayor uso como planta forrajera, la cual fue desarrollada comercialmente en Australia con el nombre "commercial centro" (Teitzel y Burt, 1976). En Venezuela también fue la primera especie del género con la cual se realizaron trabajos de investigación, referidos específicamente a evaluaciones preliminares de asociaciones con gramíneas (Nogales, 1956; Zerpa y Villalobos, 1953). Sin embargo, su incorporación en las explotaciones ganaderas fue limitada ya que era considerada como intolerante a suelos ácidos y de baja fertilidad predominantes en vastas áreas de producción ganadera. Clements y Williams (1978) consideraron que la poca adaptabilidad de los materiales conocidos hasta finales de la década de 1970 no era representativa de toda la variabilidad de la especie. Posteriormente, el CIAT emprendió la evaluación de 73 accesiones de C. pubescens, encontrando considerable variabilidad dentro de la colección (Schultze-Kraft y Keller-Grein, 1985). Estos resultados estimularon el interés en continuar ampliando la base genética de esta especie para evaluar una colección mayor. Los viajes de recolección de germoplasma realizados por el CIAT, en cooperación con instituciones nacionales de diversos países, permitieron obtener una importante colección de germoplasma del género en cuestión, entre ellos un número considerable de accesiones de C. pubescens (Schultze-Kraft et al., 1989). Después de un trabajo de evaluación sistemático se pre-seleccionaron 23 accesiones sobresalientes y se distribuyeron en diferentes localidades de América tropical para su respectiva evaluación, incluyendo El Tigre, estado Anzoátegui (Rainer Schultze-Kraft, datos no publicados). El objetivo del estudio fue evaluar la adaptación de esta colección de acuerdo a la producción de materia seca, de semilla, y algunas características de crecimiento, comparándolas con testigos de C. pubescens y C. acutifolium. La finalidad fue seleccionar las accesiones más promisorias para la región de sabana bien drenada de la Mesa de Guanipa. Por último, es importante agregar que Fantz (1996) en una revisión taxonómica de la muestra tipo de la especie C. pubescens encontró evidencias que indican que corresponde a C. molle Mart. ex Bentham. Concluye que el nombre de C. pubescens debe ser aplicado a una especie de las tierras altas de Centroamérica y las especies de las zonas bajas tropicales deben ser renombradas con el nombre de C. molle . Sin embargo, tal y como sugiere J. Fariñas (comunicación personal), la identificación de las accesiones evaluadas debería mantenerse hasta que se complete la revisión taxonómica del genero Centrosema y se actualice la identificación de las disponibles en el banco de germoplasma del CIAT. MATERIALES Y MÉTODOS El experimento se realizó en el campo experimental del Centro de Investigaciones Agrícolas del Estado Anzoátegui perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA CIAE-Anzoátegui), localizado en El Tigre, estado Anzoátegui, a 8° 51 N, 64° 12 O y 265 msnm, en el período de 1988 a 1990. La zona de vida corresponde a bosque seco tropical, con precipitaciones promedios anuales de 1.067 mm que se inician a mediados de mayo y culminan a finales de octubre con temperaturas promedios de 26,7°C (Figura 1). El suelo corresponde a un Typic Kandiustult, caracterizado por ser profundo, de textura arenofrancosa, ácido (pH: 4,7), y de baja fertilidad (P: 5 ppm, K: 24 ppm, Ca: 70 ppm). Se utilizó el diseño de bloques completos al azar, con tres repeticiones, más una parcela adicional para realizar observaciones fenológicas y medir la producción de semilla, empleando tutores. La parcela experimental consistió en hileras de 10 plantas, distanciadas a 0,25 m entre sí y a 2 m entre hileras, ocupando un área de 7,5 m2 . La siembra se hizo en julio de 1988 y se aplicó una fertilización equivalente a 60 kg de P2O5/ha, 60 kg de K2O/ha y, por no haber inoculado con cepas de Rhizobium, 25 kg de N/ha. Se compararon 23 accesiones de C. pubescens provenientes de Brasil, Colombia, Panamá, República Dominicana y Venezuela con dos accesiones C. pubescens: CIAT 413 (variedad comercial conocida como "common centro" de Australia), CIAT 438 (híbrido de C. pubescens por C. acutifolium, ampliamente utilizado en la Red Internacional de Evaluación de Pastos Tropicales) y dos variedades de C. acutifolium: CIAT 5277 y 5568 (Schultze-Kraft et al., 1987), las cuales fueron utilizadas como testigos. Las accesiones fueron suministradas por la Unidad de Recursos Genéticos del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). En el Cuadro 1 se indica la identificación, origen, precipitación promedio anual y el número de meses secos de los sitios de colección de las accesiones evaluadas.
La fase experimental comenzó con un corte de uniformidad 15 semanas después de la siembra, cortando a una altura de 10 cm por encima del suelo. A partir de ese momento se realizaron evaluaciones cada 12 semanas, durante dos años. El área de muestreo consistió en un marco de 0,25 m2 (0,5 m x 0,5 m) colocado tres veces en cada parcela. Mediciones Las variables estudiadas fueron las siguientes: longitud de los tallos rastreros (LTR, cm), capacidad de enraizamiento en los nudos (CEN) de tallos rastreros, producción de materia seca (kg MS/ha), floración (número de días después de la siembra hasta 50% de plantas florecidas en la parcela), producción acumulativa de semilla (g/planta), correspondiente a las semillas cosechadas manualmente en forma interdiaria durante la época seca. La LTR se considera como un parámetro descriptivo de la capacidad de las plantas para extenderse y cubrir suelo, produciendo tallos rastreros que se extienden a partir del tallo principal. Para determinar esta variable se escogieron tres plantas al azar y en cada una de ellas se midieron los dos tallos rastreros más largos. La CEN describe la capacidad de la planta para producir raíces en los nudos de los tallos rastreros, lo que permite su fijación al suelo y probablemente contribuyan a competir ventajosamente contra algunas malezas y a persistir bajo pastoreo. Se estableció una escala arbitraria de 0 a 5, donde 0 corresponde a tallos rastreros no enraizados y 5 a tallos muy enraizados. Los datos de LTR, CEN y producción de materia seca provienen de los promedios de las evaluaciones efectuadas durante las época de lluvias y de sequía, y fueron analizados aplicando el análisis de varianza al diseño respectivo y la comparación de medias fue realizada mediante la Prueba de rangos múltiples de Duncan (P<0,05). Las accesiones evaluadas fueron agrupadas, de acuerdo a su floración, en precoces, intermedias y tardías, y de acuerdo a su producción de semillas, en poco productivas, productivas y muy productivas, utilizando el intervalo de confianza respectivo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Rendimiento en época de lluvias El rendimiento promedio durante la época de lluvias de las 27 accesiones evaluadas varió entre 739 y 1667 kg MS/ha, con un promedio de 1214 ± 176 kg MS/ha corte, detectándose diferencias significativas (P< 0,05) entre ellas. Las accesiones de mayor rendimiento promedio durante esta época fueron C. acutifolium CIAT 5227 y C. pubescens 15160 cuya producción fue de 1667 y 1560 kg MS/ha por corte respectivamente, superando el rendimiento de las accesiones CIAT 413 y 438, utilizadas como testigos (Cuadro 2). La accesión CIAT 5277 proviene de Vichada (Colombia) mientras que la accesión CIAT 15160 proviene de Barinas (Venezuela). Rendimiento época de sequía El rendimiento promedio durante la época de sequía varió entre 197 y 1.152 kg MS/ha/corte, con un promedio de 468 ± 224 kg MS/ha /corte, detectándose diferencias significativas (P<0,05) entre las 27 accesiones evaluadas. Las accesiones de mayor rendimiento promedio durante la época de sequía fueron CIAT 15160 y 5227, cuya producción fue de 1152 y 1020 MS/ha/corte respectivamente, las cuales superaron el rendimiento de los testigos CIAT 413 y 438. Se pudo determinar que existen accesiones de C. acutifolium y C. pubescens mejor adaptados a los suelos ácidos e infértiles de las sabanas bien drenadas del sur de Anzoátegui que la variedad comercial "common centro" y que el híbrido CIAT 438. Esas accesiones fueron CIAT 5277 y 15160 durante la época de lluvias y sequía y CIAT 15150 durante la época de sequía solamente.
En general, en ambos períodos se observa que, exceptuando el testigo C. acutifolium CIAT 5277, la accesión CIAT 15160 tuvo el mejor comportamiento. Además, en la época seca el rendimiento alcanzado por esta accesión representa el 75,7% de lo producido en la época lluviosa, lo cual significa una mejor distribución de la producción de materia seca a través del año. Sobre todo la mayor producción durante la sequía es de importancia extraordinaria, pues la falta de forraje, y de buena calidad, en el período seco es uno de los mayores problemas que confrontan los ganaderos de la zona para la alimentación del ganado. La accesión CIAT 15160 también se destacó entre las más productivas en ensayos similares llevados a cabo en diferentes localidades de Colombia y Brasil (Hernández et al., 1992; Keller-Grein et al., 2000; Mella et al., 1992; Novaes et al., 1992; Sobrinho y Penteado, 1992). Por otra parte, el análisis conjunto de datos del presente trabajo con los obtenidos en un ensayo ubicado en la localidad de Tinaquillo, Cojedes, en un suelo de textura arcillo-arenosa, mostró que los rendimientos en la referida localidad fueron menores; sin embargo, la accesión CIAT 15160 también se ubicó entre las de mayor producción (Espinoza et al., 1993). Los resultados obtenidos en este trabajo concuerdan con los señalados por Keller-Grein et al. (2000), cuando realizaron el análisis combinado de todas las localidades donde se repitió el experimento. La accesión de C. pubescens CIAT 15160 se destacó por su comportamiento sobresaliente en todos los ecosistemas, lo cual pudiera revelar su amplio rango de adaptación a diversas condiciones edafoclimáticas. Trabajos recientes en el sureste asiático también identificaron esta accesión como altamente promisoria; por su origen se le dio el nombre de cultivar "Barinas" (Horne y Stur, 1999). Floración Centrosema pubescens es una especie tropical que responde a días cortos para la expresión de la floración (Baruch y Fisher, 1991). En la zona del estudio ocurre una disminución gradual de las horas de luz desde el mes de junio hasta el mes de diciembre, cuando se registra el día más corto, y la diferencia entre estos meses es de 1 hora (Caraballo de Silva, 1992). La floración de las accesiones se observó desde mediados del mes de noviembre y se extendió hasta el mes de enero, lapso que corresponde a días cortos y además coincide con el período de transición de época lluviosa a época seca. Este comportamiento coincide con lo señalado por Ferguson et al. (1997) en una revisión sobre la fisiología reproductiva de C. pubescens, quienes sostienen que es una planta de día corto cuya floración es estimulada con un ligero estrés hídrico, y que muestra variación en el tiempo de floración debido a la variabilidad genética que existe dentro de la especie. La floración de las 25 accesiones de C. pubescens, expresada en términos del 50% de plantas florecidas en cada parcela, varió entre 109 y 143 días después de la siembra (dds), con un promedio de 123 ± 8 dds, mientras que en las dos accesiones de C. acutifolium varió entre 119 y 168 dds, con un promedio de 144 ± 35 dds. Esto indica que en las condiciones agroecológicas del sur de Anzoátegui, C. acutifolium y C. pubescens presentan variaciones para alcanzar el 50% de floración de las plantas (Cuadro 3). En función de los intervalos de confianza de la floración, C. pubescens presenta cuatro accesiones de floración precoz (x <115 dds), 20 accesiones de floración intermedia (116≤ x ≤ 130 dds) y una accesión de floración tardía (x ≥ 131 dds). La floración precoz corresponde a las accesiones CIAT 413, 5133, 5167 y 15470, la floración intermedia a las accesiones CIAT 5006, 5169, 5172, 5189, 5596, 5627, 5631, 5634, 15043, 15132, 15133, 15144, 15149, 15150, 15154, 15160, 15474, 15872, 15875 y 15880, y la floración tardía a la accesión 438. Para C. acutifolium la floración del 50% de las plantas de la accesión CIAT 5568 (intermedia) se alcanzó a los 119 dds y para CIAT 5277 a los 168 dds (tardía). Las accesiones C. pubescens híbrido CIAT 438 y C. acutifolium CIAT 5277 también han presentado floración más tardía en otros ecosistemas de sabanas estudiados (Séller-Grein et al., 2000). Fructificación y producción de semilla 1989 La producción de semillas de 25 accesiones de C. pubescens durante 1989, varió entre 47 y 212 g/planta, con un promedio de 96 ± 37 g/planta, mientras que la de las dos accesiones de C. acutifolium varió entre 5 y 103 g/planta, con un promedio de 54 ± 69 g/planta, lo que indica que en las condiciones agroecológicas del sur de Anzoátegui C. pubescens y C. acutifolium presentan una amplia variación de producción de semillas. En función de los intervalos de confianza (59< x >133) se considera que para C. pubescens las accesiones más productoras de semillas son CIAT 5169, 15160, 15875 y 5189, las cuales produjeron 212, 154, 154 y 137 g/planta respectivamente, superando a los testigos CIAT 413 y 438. Para C. acutifolium, la accesión CIAT 5568 produjo 103 g/planta, mientras que la accesión CIAT 5277 produjo 5 g/planta, la cantidad más baja de todas las accesiones evaluadas, lo cual constituye una desventaja porque disminuye la probabilidad de formar un banco de semilla en el suelo desde el cual la población de la leguminosa podría regenerarse para mayor persistencia de la especie en el pastizal. Además, esto podría conllevar a un alto precio de la semilla con fines de mercadeo (Cuadro 3). 1990 En el segundo año de cosecha de semilla la producción de 25 accesiones de C. pubescens varió entre 14 y 89 g/planta, con un promedio de 44 ± 20 g/planta, lo cual se encuentra dentro del rango de producción de semilla de la especie reportado por Ferguson et al. (1997), mientras que ambas accesiones de C. acutifolium produjeron 19 g/planta. En función de los intervalos de confianza (24< x <64 g/planta) se considera que para C. pubescens las accesiones más productoras de semillas durante 1990 fueron CIAT 15474, 5167 y 15154, las cuales produjeron 89, 84 y 72 g/planta respectivamente, superando a los testigos CIAT 413 y 438 (Cuadro 3).
1990 En el segundo año de cosecha de semilla la producción de 25 accesiones de C. pubescens varió entre 14 y 89 g/planta, con un promedio de 44 ± 20 g/planta, lo cual se encuentra dentro del rango de producción de semilla de la especie reportado por Ferguson et al. (1997), mientras que ambas accesiones de C. acutifolium produjeron 19 g/planta. En función de los intervalos de confianza (24< x <64 g/planta) se considera que para C. pubescens las accesiones más productoras de semillas durante 1990 fueron CIAT 15474, 5167 y 15154, las cuales produjeron 89, 84 y 72 g/planta respectivamente, superando a los testigos CIAT 413 y 438 (Cuadro 3). En términos generales la producción de semillas durante 1990 se redujo en 54,2% para C. pubescens y del 64,8 % para C. acutifolium. Se ha reportado que el potencial de producción de semilla en C. pubescens varía de acuerdo al manejo que se le da al cultivo y al sitio. Por ejemplo, para el "commercial centro" (CIAT 413) y el híbrido CIAT 438 de C. pubescens, Ferguson et al. (1997) mencionan producciones variables entre 90 y 1450 kg/ha, en diferentes localidades y bajo diferentes manejos (cosechas manuales en cultivos con y sin sistemas de soporte). Por otra parte Mella et al. (1992), en Paranavai, Brasil, en un ensayo similar encontraron la mayor producción de semilla (397 kg/ha) con la accesión CIAT 438. Comparando los rendimientos señalados con los obtenidos en el presente trabajo (donde considerando la densidad de siembra utilizada de 20.000 plantas/ha, se estimó un promedio de 1858,2 y 842,0 kg de semilla/ha para 1989 y 1990, respectivamente), se deduce que bajo las condiciones ambientales de sabana bien drenada de la Mesa de Guanipa las accesiones de C. pubescens muestran un alto potencial para la producción de semilla. Sin embargo, se necesitan estudios de fenología ya que, como refieren Ferguson et al. (1997), el rendimiento de semilla en los cultivos perennes es mayor en los dos primeros años, y en este trabajo se registró una disminución para el segundo año, pudiendo estar asociada a la precipitación o a daños causados por insectos vaneadores de los frutos, o ambos factores combinados. En efecto, la precipitación en el año de establecimiento (1988), previo a la primera cosecha de semilla (época seca de 1989), fue de 1.182,4 mm, y en el 1989 fue de 755,4 mm, previo a la cosecha de 1990 (Figura 2). Esto sin duda afecto el desarrollo de las plantas y la producción de semilla. Capacidad de enraizamiento de tallos rastreros La capacidad de enraizamiento de las 27 accesiones evaluadas durante la época de sequía varió entre 4,3 y 5,0, con un promedio de 4,8 ± 0,4 y entre 3,5 y 5,0 en la época de lluvias, con un promedio de 4,5 ± 0,5. Aunque el análisis de varianza detectó diferencias altamente significativas (P<0.05) entre accesiones solamente en la época lluviosa, la mayoría de las accesiones presentaron un buen enraizamiento de los tallos rastreros a través del tiempo (Cuadro 4). Las accesiones de C. pubescens con mayor capacidad fueron CIAT 5169, 5631 y 15132, las cuales presentaron un valor de 5 en ambas épocas y CIAT 15880 con un valor de 4,7 en época de sequía y 5,0 durante la época lluviosa. Estas accesiones presentaron un enraizamiento superior a C. pubescens 438, pero similar a CIAT 413. Es oportuno agregar que Hernández et al. (1992) también encontraron la accesión CIAT 5169 de C. pubescens como más estolonífera, lo cual concuerda con los resultados encontrados en este trabajo, sugiriendo que la capacidad de enraizar en este material es bien estable. La capacidad de enraizamiento de C. acutifolium CIAT 5277 y 5568 fue de 4,3 para ambas accesiones durante la época de sequía y de 3,5 y 4,3 respectivamente para la época de lluvias.
Cabe destacar que durante la época de sequía las accesiones de C. pubescens CIAT 438 y 15150, y las accesiones de C. acutifolium CIAT 5277 y 5568 presentaron la menor capacidad de enraizamiento, 4,3 cada una de ellas en la escala de 0-5. Durante la época de lluvias la accesión de C. pubescens CIAT 438 y la accesión CIAT 5277 presentaron los menores valores de enraizamiento, 3,7 y 3,5, respectivamente. Longitud de tallos rastreros La longitud promedio de los tallos rastreros durante la época seca varió entre 51,2 y 100,4 cm, con un promedio de 72,9 ± 9,4 cm, detectándose diferencias significativas entre las accesiones (P<0,05) (Cuadro 4). La accesión con tallos rastreros más largos fue CIAT 15872, la cual presento una longitud promedio de 100,4 cm y supero a los testigos CIAT 413 y 438. Sin embargo, estas accesiones se encuentran entre las de menor rendimiento de materia seca para la misma época. Durante la época de lluvias, la longitud promedio varió entre 72,2 y 112,7 cm, con un promedio de 97,7 ± 12,0 cm. Aunque no se detectaron diferencias significativas entre las accesiones, los tallos rastreros más largos se midieron en CIAT 413, 15872 y 5189, las cuales presentaron una longitud promedio de 112,7; 112,7 y 112,5 cm respectivamente. CONCLUSIONES Bajo las condiciones en que se desarrolló el experimento se pueden emitir las siguientes conclusiones: La accesión CIAT 15160 de C. pubescens se destacó por su alto potencial de producción de materia seca durante todo el año y además presenta floración intermedia, moderada producción de semilla y alta capacidad de enraizamiento. La accesión CIAT 5169 se destacó por su alto potencial de producción de semilla durante el primer año de cosecha y además presenta una moderada producción de forraje, floración intermedia y alta capacidad de enraizamiento. Se recomienda la multiplicación de las accesiones CIAT 15160 y 5169 y su evaluación agronómica en otros ecosistemas como el sur del Lago de Maracaibo y llanos bajos de Monagas donde existe una alta producción ganadera. Se sugiere utilizar las referidas accesiones para la conformación de asociaciones con gramíneas, preferiblemente de hábito de crecimiento macolloso y realizar estudios para evaluar su comportamiento bajo pastoreo. Adicionalmente se sugiere la recolección de germoplasma de C. pubescens para preservar genotipos con alta producción de materia seca y alta producción de semilla BIBLIOGRAFÍA
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