Zootecnia Tropical Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas Venezuela ISSN: 0798-7269 Vol. 21, Num. 3, 2002, pp. 237-259

Zootecnia Tropical, Vol. 21, No. 3, 2003, pp. 237-259

Growth of Donax denticulatus (Linné, 1758) (Bivalvia Donacidae) in La Guardia inlet, Margarita Island, Venezuela

Crecimiento de Donax denticulatus (Linné 1758) (Bivalvía: Donacidae) en la ensenada La Guardia, isla de Margarita, Venezuela

Jesús S. Marcano¹*, Antulio Prieto², Asdrúbal Lárez¹ y Hebel Salazar¹

Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, CIAE Sucre- Nueva Esparta. Apartado 236. Cumaná 6101, estado Sucre. Venezuela.  *Correo-E: jmarcano@inia.gov.ve
Universidad de Oriente, Escuela de Ciencias,  Dpto. de Biología. Cumaná, estado Sucre. Venezuela.

Recibido: 03/07/03 Aceptado: 14/01/04

Code Number: zt03016

SUMMARY

Donax denliculatus is a dominant member of high energy sandy beach communities of the Venezuelan coasts in the Caribbean Sea, a population of this bivalve was sampled monthly in La Guardia inlet Margarita island, between February 994 and November 1995. Quantitative samples were taken in perpendicular transects at l1 stations to determined length-frequency distribution and growth. The population structure presented a size range between 2 and 32 mm length, being mainly formed by individuals from 14,1 to 22,2 mm, that were dominant from march to October. Recruitrnent rate was low, and the major contribution of recruits was found in October – November 1994 and February – March 1995. The low body weight during November and March seem to be related to the reproductive cycle of this specie. Growth parameters of the von Bertalanffy seasonal growth equation were L¥ =30.02 mm, k= 1.79 year^-1, C= 0.60 and t_s= 0.2, with a faster growth rate between February – August and a life span of 1.5 year.

Key words: Seasonal growth, population structure, Donax denticulalus, Margarita island, the Guard cove.

RESUMEN

Donax denticulatus es un miembro dominante en las comunidades de playas arenosas marinas de alta energía de las costas venezolanas en el mar Caribe. En el presente trabajo se muestreó la especie, desde febrero 1994 hasta noviembre 1995 en la ensenada de La Guardia isla de Margarita. Muestras cuantitativas fueron tomadas sobre transectas perpendiculares a la línea de la costa, en 11 estaciones para determinar la distribución de tallas y el crecimiento. La estructura de tallas de la población presentó un intervalo entre 2 y 30 mm, estando constituido principalmente por bivalvos con tallas entre 14,1 y 22,2 mm, que fueron dominantes entre marzo y octubre. La tasa de reclutamiento fue baja y la mayor contribución de los reclutas fue encontrada en octubre - noviembre 1994 y febrero- marzo 1995. El bajo peso corporal de los individuos durante noviembre y marzo, parece estar relacionado con el ciclo reproductivo de la especie. Los parámetros de la ecuación de crecimiento estacional de von Bertalanffy fueron L∞ = 30,02 mm, K= 1,79 mm año^-1, C = 0,60 y t = 0,20, indicando un rápido crecimiento entre febrero - agosto y una longevidad de 1,5 años.

Palabras clave: Crecimiento estacional, estructura poblacional, Donax denticulalus, isla de Margarita, ensenada La Guardia.

INTRODUCCIÓN

El bivalvo Donax denticulatus, Linné 1958, llamado comúnmente chipichipi, pertenece a la familia Donacidae y se distribuye desde el mar Caribe, a lo largo de las costas suramericanas hasta Brasil. En Venezuela es abundante en las playas arenosas de fuerte oleaje, desde el estado Zulia hasta nororiente de Venezuela (Novoa et al., 1998), siendo uno de los cuatro bivalvos mas consumidos en la isla de Margarita y en el estado Sucre por la alta densidad que presenta en la playas (Etchevers, 1975).

El chipichipi puede alcanzar una longitud anteroposterior de 30 mm, con una talla media de alrededor de 25 mm. Puede recolectarse sobre la arena, hasta una profundidad de 20 cm, porque con el pie y la forma aguzada de su concha, se entierra rápidamente. En algunas playas arenosas se encuentran sumergidos siempre donde la columna de agua es inferior a 1 metro (Gómez, 1999), manteniéndose en movimiento según la marea y la actividad del oleaje, estrategia de movimiento y migración continua que es energéticamente costosa (Levinton, 1982).

La utilización de materia orgánica particulada como alimento, hace que estos bivalvos tengan mayor disponibilidad cerca de la desembocadura de los ríos; situación que le ocasiona a muchos organismos marinos dificultades fisiológicas, pues en estos lugares, las fluctuaciones de salinidad en el agua pueden ser mayores. Sin embargo, D. denticulatus parece no tener problemas ya que en estado silvestre tolera salinidades sobre 35‰ y en condiciones experimentales salinidades tan bajas como 1,25‰ (Castagna y Chanley, 1973)

Las investigaciones sobre crecimiento en poblaciones de moluscos en las zonas templadas son abundantes (Lavoie et at., 1968; Burke y Mann, 1974; Warwick y Price, 1975; Guillou y Moal, 1980; Godoy, 1982; Brethes et al., l986), pero escasas en las tropicales y subtropicales (Laudien et al., 2001; Nel et al., 2001). Para el mar Caribe existen investigaciones sobre D. denticulatus, en aspectos ecológicos (Wade, 1967), historia de vida (Wade, 1968), morfología funcional (Wade, 1969), el efecto de los factores ambientales y los patrones de dispersión espacial (Sastre, 1984, 1985). En Venezuela existen investigaciones sobre D. denticulatus en aspectos bioecológicos (Gómez, 1956; Etchevers, 1975; Vélez, 1975; Farache, 1980; Brito, 1981; Vélez y Venables, l98l a, b; Vélez et al., 1985 y Rodríguez, 1987); aspectos ecofisiológicos (Neuberg, 1982; Martín et al., 1983 y Carboniní et al., 1997) y aspectos bioquímicos (López, 1985 y De Mahieu et al., 1987, 1988).

Las estadísticas oficiales de este molusco reflejan niveles de capturas relativamente bajos de esta especie y actualmente no existe normativa legal que regule su extracción. Sin embargo, se ha recomendado que la pesca se permita de noviembre a abril (Gómez, 1999). De allí la necesidad de estudiar mas el crecimiento de esta especie para poder elaborar un plan de manejo a futuro, acorde con una explotación sostenible del recurso. En el presente trabajo se analiza la estructura de tallas de D. denticulatus en la ensenada La Guardia, isla de Margarita, y se estiman sus parámetros de crecimiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La ensenada La Guardia está situada en la zona norte de la isla de Margarita, localizada geográficamente entre los 11° 00´00´´ N y 64° 00´ 16´´ O, en su extremo occidental (El Saco) y los 11° 3´ 15´´ N y 64° 12´21´´ O en el extremo oriental (La Guardia). Está formada por una barra arenosa de 23,5 km de longitud que une a la población de La Guardia con la península de Macanao (Figura 1). Las características ecológicas del ambiente fueron descritas por Etchevers (1975) y Mendoza y Marcano (2000).

Muestreo de la población

Las muestras de D. denticulatus fueron recolectadas desde febrero de 1994 hasta noviembre de 1995 en 11 estaciones, con separación de 2 km entre ellas y en cada transecta-estación por mes. Para la obtención de las muestras de D denticulatus, se empleó un cilindro de acero inoxidable de 15,5 cm de diámetro y 25 cm de altura, el cual se introdujo en el sustrato de la zona de distribución del bivalvo, entre 0 y 6 m perpendicular a la costa, y se extrajeron tres cilindros (réplicas) al azar. Seguidamente el sedimento se pasó a un tamiz de 2 mm de apertura para separar los bivalvos. A los ejemplares de D. denticulatus recolectados en las muestras de cada estación se les determinó la longitud anteroposterior (Lt, mm), utilizando un vernier con líneas de división 0,05 mm, peso total (Pt, g), peso de la carne húmeda (PCH, g) y el peso seco libre de concha (PSLC, g) en una balanza con resolución 1 mg. 

La composición de tallas de la fracción muestreada de la población de chipichipi se determinó por mes mediante el uso de histogramas de frecuencias de talla (mm), de elaborados con intervalos de clase de 2 mm de longitud. El crecimiento relativo del chipichipi se determinó mediante el establecimiento de la relación existente entre el peso total del animal (P) en gramos y la longitud anteroposterior (L) en mm, la relación entre ambas variables se expresa mediante la ecuación:

P = a L^b

donde:

a = intercepto y
b = pendiente (Ricker, 1975).

Los parámetros de crecimiento L∞ (longitud máxima teórica) y K (coeficiente de crecimiento) se estimaron utilizando la forma estacional de crecimiento de von Bertalanffy. Con este propósito se utilizó, en primer lugar el método de Bhattacharya (1967) para descomponer gráficamente las distribuciones plurimodales de frecuencias, suponiendo normalidad de cada componente. Con la finalidad de obtener los estimados preliminares de L∞, K y los valores de oscilación estacional se utilizo la técnica de Gulland y Holt (1959). Posteriormente, tomando los valores obtenidos por este método, se usó el análisis de superficie de respuesta del ELEFAN 1 (Gayanilo et al., 1989) para determinar los valores en los parámetros de crecimiento que presentaron el valor más elevado del criterio de bondad de ajuste (Rn) a fin de obtener la forma estacional del modelo de crecimiento estacional. De acuerdo con Pauly y Gatschutz (1979), este modelo puede ser representado por la expresión:

Lt = L∞ [1-exp(-k(t-to) + (CK/2p ) sen 2p (t-ts))]

donde:

C, representa la amplitud de oscilación del crecimiento
Ts, el período del año cuando el crecimiento es máximo.

En cada muestreo se determinó la temperatura superficial, salinidad del agua y la materia orgánica del sedimento, por los métodos descritos por Strickland y Parson (1972).

RESULTADOS

La población de D. denticulatus, analizada en base a las distribuciones de frecuencia mensual de 3627 individuos recolectados durante el período comprendido entre febrero 1994 y noviembre 1995 en la ensenada La Guardia, presentó un amplio intervalo de tallas comprendidas entre 2 y 30 mm. (Figura 2). El mayor porcentaje de individuos correspondió a las tallas entre 14 y 22 mm durante todo el período de estudio. Las distribuciones mensuales de longitud fueron bimodales y la proporción de bivalvos con tallas inferiores a 7 mm de longitud fue escasa, presentándose la mayor incidencia en octubre y noviembre (Figura 2).

La distribución de la cantidad total de individuos recolectados a lo largo de la franja de 6 m de playa estudiados presentó una distribución normal, con la máxima concentración entre los 3 y 4 m.

La variación mensual promedio de la longitud señala valores mínimos desde octubre de 1994 a febrero de 1995 (Figura. 3a), y el promedio mensual del peso total durante el período de estudio osciló entre 1,3 y 2,0 g (Figura 3b) y entre 0,3 y 0,6 g para el peso de la carne (Figura 3c). En noviembre se observaron los menores promedios de peso y longitud y la mayor variación del peso total.

La relación entre la longitud del cuerpo (Lt) y el peso total (PT) de D. denticulatus durante el período de estudio se expresó por la ecuación PT = 0,0004 Lt ^2,7311 (r = 0,87, n = l.250) (Figura 4). Para la relación entre el peso seco libre de concha (PSLC) y, la longitud del cuerpo, se obtuvo la ecuación PSLC = 0.0019 Lt ^2,81 ( r = 0,81; n = 602).

Posteriormente, utilizando la técnica de Guayanilo et al., (1989) se obtuvieron mejores ajustes con valores de L∞ = 30,02 mm, K = 1.79, año to = 0, C = 0,60 y ts = 0,20 (Figura 5). De esta manera, la expresión final del crecimiento estacional puede ser representada por la ecuación:

L∞ = 30,02 [1- e ^–1,79t + (0,60. 1 ,79/2p ) sen 2p (t -0,20)]

la cual indica que el período de mayor crecimiento en la población ( ts = 0,20) para ambos años corresponde al lapso comprendido entre febrero y agosto. Según este modelo, la tasa de incremento en longitud es alta (3,6 mm/mes) durante los primeros 3 meses después del reclutamiento, disminuyendo luego (2,3 mm/mes) durante los próximos 4 meses y muy baja (1 mm/mes) después de los 9 meses de edad.

En la zona de estudio la temperatura mínima del agua intersticial en el sustrato del hábitat de D. denticulatus varió de diciembre a mayo entre 22 y 25 °C y fueron máximas de julio a noviembre, cuando se registraron valores entre 27 y 29 ˚C. Igualmente la materia orgánica contenida en el sedimento osciló entre 1 y 2,9 % con un promedio de 1,57 %, y el material en suspensión varió entre 33 y 77,8 mg /1.

DISCUSIÓN

La distribución de clases de tallas en Donax denticulatus observada en la presente investigación coinciden con la señalada por Novoa et al. (1998), quienes reportaron que en la región oriental, el mayor volumen de la captura de esta especie se encuentra conformado por individuos con tallas comprendidas entre 15 y 20 mm de longitud y que la máxima longitud alcanzada es de 24 mm. Igualmente las distribuciones mensuales bimodales, así como la escasa proporción de bivalvos con tallas inferiores a 7 mm, los cuales presentaron la mayor incidencia en octubre y noviembre, sugieren la existencia de un reclutamiento máximo durante estos meses, coincidiendo con lo informado por Vélez et al. (1985) para una población de D. denticulatus en Punta Araya, estado Sucre.

Wade (1969) indica para la misma especie en Jamaica, que el mayor pico de reclutamiento ocurre en el período abril-mayo. En la presente investigación se observaron bajos reclutamientos en el lapso abril-mayo de 1994 y 1995, debido probablemente a una alta mortalidad de post larvas o a formas con diferentes tasas de crecimiento dentro de una cohorte, como ha sido señalado para otras especies tropicales (Moore y López, 1970; Vélez, 1976). Laudien et al. (200l) han señalado que Donax serra, en playas de Namibia, presentó discontinuidades en el ciclo anual de reproducción, fenómeno que relacionaron con la temperatura superficial del agua. La máxima concentración de bivalvos observada entre los 3 y 4 m coincide con los señalamientos previos de Etchevers (1975) en la misma área y Wade (1967) en Puerto Rico. Probablemente las condiciones del área de estudio: la pendiente, el oleaje y el sustrato así como la ubicación de D. denticulatus en relación con Donax striatus y T. mactroides, especies con las que coexiste en el área, influyen en la variación de a distribución por tallas de D. denticulatus durante el período de estudio (Etchevers, 1975)

Los factores que determinan la distribución de estas especies de bivalvos en la zona intermareal arenosa han sido discutidos por Wade (1967) y Ansell et al. (1980) quienes señalan como los principales responsables a la granulometría, el grado de exposición a las olas y el contenido orgánico de la arena; por esta razón las poblaciones de D. denliculatus se presentan en playas aluviales cerca de las desembocaduras de los ríos o pantanos. Penchaszadeh y Olivier (1975) citan que D. hanleyanus tiene una distribución vertical en las costas bonaerenses que varía en relación a la morfología de las playas, la intensidad del oleaje, la marca y las características sedimentológicas.

Los valores obtenidos de materia orgánica y de material en suspensión en el área de estudio son más elevados que los reportados en otras áreas del Caribe (Marcano, 1993); en Jamaica el sedimento contiene solamente 0,15% de materia orgánica (Wade, 1969). Estos altos valores en la ensenada La Guardia podrían explicar las altas densidades de la especie reportadas por Etchevers (1975).

Los bajos valores promedios de la longitud observados desde octubre 1994 a febrero 1995 pueden estar relacionados con el ciclo reproductivo de la especie; cabe destacar que Vélez et al. (1985) definen dos períodos anuales en el ciclo reproductivo de D. denticulatus (enero- junio y julio - diciembre), presentándose mayor actividad reproductiva entre julio y diciembre. Este fenómeno podría explicar la ubicación en noviembre de los mas bajos valores de longitud. Si se estima que los organismos presentan una longevidad máxima de aproximadamente 18 meses, esto indicaría que una nueva cohorte estaría ocupando el hábitat, resultados estos que concuerdan con el patrón reproductivo señalado para la especie en otras áreas del Caribe (Wade, 1968; Trueman, 1971; Vélez et al., 1985).

El período con temperaturas máximas y mayores variaciones de temperaturas diurnas se correspondieron con el de mayor actividad reproductora y de reclutamiento lo que indica que estas fluctuaciones de temperatura son importantes en la época de reproducción de bivalvo tropicales (Penzias, 1969; Vélez et al., 1985).

Los incrementos de crecimiento obtenidos en esta investigación para Donax denticulatus son semejantes a las reportadas para la misma especie en Jamaica (Wade, 1969), Punta Araya, Venezuela, (Vélez, 1985) y en Playa Brava, Venezuela (García et al., 2003) y para D. cuneatus en la India (Nayar, 1954). Sin embargo, son muy superiores a las reportadas para D. variabilis y D. timidus en Texas, EUA (Loesch, 1957), pero inferiores a la D. dentifer en Costa Rica (Palacios et al., 1983) (Cuadro 1). En el coeficiente de crecimiento obtenido en el presente estudio para D. denticulatus de la ensenada La Guardia fue superior al reportado por Vélez et al. (1985) en playas de la península de Araya (K = 0,43) debido a que este último fue calculado con base a meses. Igualmente la longitud asintótica (L∞ = 30,02 mm) también fue superior a la obtenida por este último autor para la misma población (L∞ = 18.5 mm) a pesar de estas diferencias, ambas estimaciones indican que al año se alcanzaría mas del 90% de la longitud asintótica (Cuadro 1).

Investigaciones realizadas en D. trunculus (Guillou y Moal, 1980; Ansell et al., 1980; Gaspar et al., 1995) en playas atlánticas europeas y en la franja mediterránea, reportan valores de K inferiores a este trabajo. No obstante, los L∞ reportados por estos autores son superiores a los obtenidos para D. denticulatus. Estos resultados se deben probablemente a que los bivalvos de las zonas templadas presentan menor tasa metabólica en comparación con sus homólogos tropicales (Pereira et al., 1988). De allí que los bivalvos tropicales crezcan más rápidamente que los de las zonas templadas, pero estos últimos experimentan mayor longevidad (Lavoie et al., 1968; Caddy y BiIlard, 1976; Brethes et al., 1986). Sin embargo dentro de una misma especie los bivalvos longevos poseen tallas mayores que los jóvenes. Se ha observado que los organismos marinos tropicales, en su mayoría de vida corta presenta un crecimiento mas acelerado de sus contra partes de altas latitudes y alcanzan la L∞ en corto tiempo con una tasa de crecimiento elevada (Urban y Tesch,1996). La longevidad estimada de 18 meses para esta población es semejante a la informada para otras poblaciones de la misma especie en el Caribe tropical, (Brito, 1981; Vélez et al., 1985; García et al., 2003) pero resultó ser muy inferior a la de D. spiculum del océano Indico tropical que vive sólo 6 meses (Ansell et al., 1978).

De acuerdo a los resultados obtenidos, puede pensarse que la población analizada podría ser sensible a una explotación pesquera para bivalvos con tamaño comercial (>19 mm Lt). Sin embargo es necesario realizar estudios sobre biomasa, mortalidad, manejo y ordenación de a pesquería

CONCLUSIONES

1. Donax denticulatus en la ensenada La Guardia. isla de Margarita presentó un amplio intervalo de tallas, entre 2 y 30 mm, observándose el mayor porcentaje de frecuencia en los intervalos entre 14,1 y 22,2 mm, durante el período comprendido entre febrero 1994 y abril 1995.

2. La variación del peso promedio total mensual de D. denticulatus en la ensenada La Guardia isla de Margarita, fue de 1,3 a 2,0 g y de 0,3 a 0,6 g para el peso de la carne, durante el período de estudio.

3. La relación longitud del cuerpo (Lt) vs el peso total (Pt) de bivalvo D. denticulatus en la ensenada la Guardia, isla de Margarita, se expresa en la ecuación Pt = 0,0004 Lt ^2,7311 con un r = 0,87

4. Los parámetros de crecimiento estacional de D. denticulatus en la ensenada La Guardia, isla de Margarita, fueron L∞ = 30,02, K = 1,79, C = 0,60 y ts = 0,2, con un período de máximo crecimiento entre febrero y agosto y una longevidad de 18 meses.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradecimiento a los técnicos de la Estación Local de Nueva Esparta del INIA: Hargadys Sanabria, Dimas Rodríguez, Francisco Gómez y Andrés Carrión, por su cooperación en la recolección y procesamiento de las muestras. Especial reconocimiento al Lic. José Alió por la corrección del manuscrito y sus sugerencias.

BIBLIOGRAFÍA

• Ansell A., D. S. McLusky, A. Sterling y A. Trevallion. 1978. Production and energy flow in the macrobenthos of two sandy beach in South West Indies. Proc. R.E.S., 76:269-296.
• Ansell A., L. Frenkiel y M. Mouëza. 1980. Seasonal changes in tissue weight and biochemical composition for the bivalve Donax trunculus L. on the Algerian coast. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 45: 105-116.
• Bhattacharya C. 1967. A simple method of the distributions into Gaussian component. Biometrics, 23: 115-135.
• Brethes J., G. Desrosiers y J. Fortin. 1986. Croissance et production du bivalve Mesodesma artactum (Conrad) sur la côte nord du golfe du Saint-Laurent. Can J. Zool., 64: 1914-1919.
• Brito P. J. y G. De Mahieu. 1981. Dinámica de la zonación del género Donax en las playas arenosas de Tucacas (Edo. Falcón) y Morón (Edo. Carabobo). XXXI Convención Anual de AsoVAC. La Universidad del Zulia. Maracaibo. Volumen 32 (Suplemento 1). 296 (Resumen).
• Burke M. y K. Mann. 1974. Productivity and production: biomass ratios of bivalve and gastropod populations in an Eastern Canadian estuary. J. Fish. Res. Bd. Can., 31: 167-177.
• Caddy J. y A. Billard. 1976. A first estimate of production from an unexploited population of bar clam, Spisula solidissima. Fish. Mar. Ser. Dep. Environ. Can. Tech. Rep.
• Carbonini A. K., P. Miloslavich y P. E. Penchaszadeh. 1997. Regeneración del sifón inhalante de Donax denticulatus (Bivalvia: Donacidae). III Congreso Latinoamericano de Malacología (III CLAMA) y VI Reunión Nacional de Malacología y Conquiología (VI RENAMAC) 20 (Resumen).
• Castagna M. y P. Chanley. 1973. Salinity tolerances of marine bivalves from inshore and estuarine environmental in Virginia waters on the western mid-Atlantic coast. Malacología, 12: 47 – 49.
• De Mahieu G., A. Martin y J. L. Rada. 1988. Physiological and behavioral aspects related to salinity changes in Donax denticulatus (Bivalvia: Donacidae). Comparative Biochemistry and Physiology, 89A (3):487-493.
• De Mahieu G., P. Arnaud, M. E. Lera y H. Patiño. 1987. Effets létaux et sublétaux des températures élevées sur des mollusques du Golf Triste (Venezuela) Mesogee, 47:71-79.
• Etchevers S. 1975. Notas ecológicas y evaluación de la población de chipichipi Donax denticulatus (Linné, 1758) (Bivalvia – Donacidae) en la playa de La Restinga, Isla de Margarita, Venezuela. Mem. II Simp. Latinoam. Oceanogr. Biol. Univ. Oriente. Cumaná, Venezuela, 1: 235 - 249.
• Farache V. 1980. Factores ambientales que se relacionan con la densidad relativa, la variación morfométrica y los patrones de coloración de dos especies de chipichipi, Donax denticulatus y D. striatus (Bivalvia: Donacidae). Tesis de Licenciatura. Universidad Simón Bolívar, División Ciencias Biológicas, Caracas.
• García, N., A. Prieto, R. Alzola y C. Lodeiros. 2003. Crecimiento y distribución de tallas de Donax denticulatus (Mollusca: Donacidae) en playa Brava, península de Araya, estado Sucre, Venezuela. Revista Científica, LUZ, 13:464-470.
• Gaspar M., M. Castro y C. Monteiro. 1995. Age and growth rate of the clam Spisula solidissima L., from a site off Vilamoura, south Portugal, determined from acetates replicas of shell sections. Sci. Mar., 59 (1): 87-93.
• Gayanilo F., M. Soriano y D. Pauly. 1989. A draft guide to the complete ELEFAN. ICLARM software.
• Godoy A. 1982. Croissance saisonnière du bivalve Donax trunculus (L.) en Méditerranée nordoccidentéle (France). Malacologia, 22: 353-358.
• Gómez M. C. 1956. Contribución al estudio del chipichipi (Donax denticulatus y Donax variabilis). Tesis de Licenciatura. Facultad de Farmacia, Universidad Central de Venezuela.
• Gómez A. 1999. Los recursos marinos renovables del Estado Nueva Esparta, Venezuela. Fondo Editorial del estado Nueva Esparta, CONICIT, CIUDO, FMM. 208 pp.
• Guillou J. y L. Moal.1980. Aspects de la dynamique des populations du Donax vittatus, et Donax trunculus en baei du Douarnez. Ann. L’ Inst. Ocean, 56: 55-64.
• Gulland J. A. y S. J. Holt. 1959. Estimation of growth parameter for data at inequal time intervals. Journal Cons. Int. Expl. Mer., 25: 47-49.
• Laudien J., T. Brey y W. E. Arntz 2001. Reproduction and recruitment patterns of the surf clam Donax serra (Bivalvia, Donacidae) on two Namibiam sandy beaches. S. Afr. J. Mar. Sci., 23: 53-60.
• Lavoie R., J. Tremblay y G. Filteau. 1968. Age et croissance du Macoma balthica L. á Cocouna Est dans du Saint-Laurent. Nat. Can., 95: 887-895.
• Levinton J. 1982. Marine Ecology. Prentice-Hall Inc. New Jersey,
• Loesch H. C. 1957. Studies of the ecology of two species of Donax on Mustang Island, Texas. Publ. Inst. Mar. Sci. Univ. Texas, 4: 201-227.
• López A. M. 1985. Variación estacional de la composición química del chipichipi Donax denticulatus Linne, 1758 (Bivalvia, Donacidae) y su relación con algunos factores ambientales en dos playas arenosas de la Isla de Margarita. Tesis de Licenciatura. Universidad de Oriente, Facultad de Ciencias, Cumaná,
• Marcano J. S. 1993. Abundancia, explotación y dinámica poblacional del guacuco Tivela mactroides (Born, 1778), (Mollusca Bivalvia) en la ensenada la Guardia, isla de Margarita. Tesis de M. Sc Universidad de Oriente, Inst. de Oceanografía deVenezuela.
• Martin A., J. L. Rada y G. De Mahieu. 1983. Algunos aspectos fisiológicos y comportamientos asociados a los cambios de salinidad del medio en Donax denticulatus L. (Bivalvia, Donacidae). XXXIII Convención Anual de AsoVAC. Del 23 al 28 de Octubre. Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Venezuela. Caracas, 34: 1, 216 (Resumen).
• Mendoza J. y J. S Marcano. 2000. Abundancia y evaluación del guacuco Tivela mactroides en la ensenada La Guardia, isla de Margarita. Bol. Inst. Oceanog. Venezuela, Univ. Oriente, 39: 79-91.
• Moore H. y H. López. 1970. A contribution to the ecology of the lamelibranch Tellina alternata. Bull. Mar. Sci., 20: 971-979.
• Neuberger L. 1982. Aspectos ecofisiológicos relacionados con la eficiencia de la tasa de filtración en Donax denticulatus L. y Donax striatus L. (Bivalvia: Donacidae). Tesis de Licenciatura en Ciencias de la Universidad Simón Bolívar, Caracas.
• Nayar K. N. 1954. Studies on the growth of the wedge clam, Donax (Latona) cuneatus Linneaus. Indian J. Fish., 2: 325-348.
• Nel R., A. McLachlan y D. Winter. 2001. The effect of grain size on the burrowing of two Donax species. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 265. 219-238.
• Novoa D., J. Mendoza, L. Marcano y J. Cárdenas 1998. El Atlas pesquero marítimo de Venezuela. MAC-SARPA y VECEP. Caracas.
• Palacios J., R. Cruz y O. Pacheco. 1983. Estructura poblacional y cuantificación de Donax dentifer Hanley, 1843 (Pelecypoda: Donacidae) en Playa Garza, Puntarenas, Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 31: 251-255.
• Pauly D. y G. Gaschutz. 1979. A simple method for fitting oscillating length growth data with a program for pocket calculators. ICES C.A, .6: 24:26 (mimeo).
• Penchaszadeh P. y S. Olivier.1975. Ecología de una población del berberecho. Donax hanleyanus en Villa Gesell, Argentina. Malacología, 15: 133-146.
• Penzias P. 1969. Tellina martinicensis (Mollusca: Bivalvia), biology and productivity. Bull. Mar. Sci., 19 : 568-579.
• Riascos, J. M. y H. Urbán. 2002. Dinámica poblacional de Donax dentifer (Veneridae: Donacidae) en bahía Málaga, Pacífico colombiano durante el fenómeno "El niño" 1997/1998. Rev. Biol.. Trop., 50: 1113-1123.
• Pereira R., A. Prieto y M. Flores. 1988. Notas sobre el crecimiento en una población del mejillón Modiolus squamosus. Acta Cient. Venezolana, 39: 281-288.
• Ricker W., 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. J. Fish. Res. Bd. Can., 191:392.
• Rodríguez A. 1987. Aspectos reproductivos de la almeja Donax striatus Linnaeus (Bivalvia, Donacidae) de Kaimare Chico, estado Zulia. Tesis de Licenciatura. Facultad Experimental de Ciencias. Departamento de Biología. LUZ, Maracaibo.
• Sartre M. 1984. Relation between environmental factors and Donax denticulatus. Bull. Mar. Sci., 19: 217-230.
• Sartre M. 1985. Aggregated patterns of dispersion in Donax denticulatus Bull. Mar. Sci., 36:220-224.
• Strickland J. D. y T. R. Parson. 1972. Manual of sea water analysis. Bull. Fish. Res. Bd. Canada.
• Trueman E. R. 1971. The control of burrowing and the migratory behavior of Donax denticulatus (Bivalvia: Tellinacea) J. Zool. Land., 165: 453-469.
• Urban, H. J. y C. Tesch. 1996. Aspects of the population dynamics of six bivalve species from Southern Chile. Results of the Victor Hensen Cruise to the Magellan Strait and the Beagle Channel in October/November 1994. Arch. Fish. Mar. Res., 44: 243-256.
• Vakily, J. M. 1002. Determination and comparison of bivalve growth, with emphasis on Thailand and other tropical areas. ICLARM. Tech. Rep., 36.
• Vélez A. 1975. Reproducción de la almeja de playa (chipi-chipi) Donax denticulatus en Punta Araya, Venezuela. Memorias II Simp. Latinoam. Oceanogr. Biol. 24 al 28 de Noviembre. UDO, Cumaná, Volumen 1, 24-28 (Resumen).
• Vélez A. 1976. Crecimiento, edad y madurez sexual del ostión Crassostrea rhizophorae de Bahía de Mochima y Laguna Grande. Bol. Inst. Oceanog. Univ. Oriente, Venezuela, 11:39-43.
• Vélez A. y B. J. Venables. 1981. Biología de la reproducción de la almeja Donax denticulatus. VII Simp. Latinoam. Oceanogr. Biol. 15 al 19 de Noviembre. Acapulco, Guerrero, México, 118 (Resumen).
• Velez A. y B. J. Venables. 1981. Estructura y producción de una población de la almeja Donax denticulatus. VII Simp. Latinoam. Oceanogr. Biol. 15 al 19 de Noviembre. Acapulco, Guerrero, México, 120 (Resumen).
• Vélez A. 1985. Reproductive biology of the tropical clam Donax denticulatus in eastern Venezuela. Carib. J. Sci., 21: 125-136.
• Vélez A., B. Venables y L Fitzpatrick. 1985. Growth and production of the tropical beach clam Donax denticulatus (Tellinidae) in Eastern Venezuela. Carib. J. Sci., 21: 63-73.
• Wade B. A. 1967. Studies on the biology of the West Indian beach clam Donax denticulatus Linne 1. Ecology. Bull. Mar. Sci., 17 : 149-174.
• Wade B. A. 1968. Studies on the biology of the West Indian beach clam, Donax denticulatus. Linne 2. Life History. Bull. Mar. Sci., 18:876-901.
• Wade B. A. 1969. Studies on the biology of the west Indian beach clam Donax denticulatus Linne 3. Functional morphology. Bull. Mar. Sci., 19: 306- 322.
• Warwick R. y R. Price. 1975. Macrofauna productions in a estuarine mud-flat. J. Mar. Biol., 55: 1-18.

The following images related to this document are available:

Photo images