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Zootecnia Tropical
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas Venezuela
ISSN: 0798-7269
Vol. 24, Num. 2, 2006, pp. 153-163
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Zootecnia Tropical, Vol. 24, No. 2, 2006, pp. 153-163
Níveis de energia digestível na dieta de piauçu (Leporinus macrocephalus) no desenvolvimento testicular em estágio pós-larval
Dietary digestible energy levels on the gonad development of Piauçu (Leporinus macrocephalus) in post larvae stage
Rodrigo Diana Navarro1 , Sérgio Luis Pinto da Matta2, Eduardo Arruda Teixeira Lanna1, Juarez Lopes Donzele1, Sirlene Souza Rodrigues2, Rodrigo Fortes da Silva2, Leonardo Luiz Calado2 e Oswaldo Pinto Ribeiro Filho2
1 Departamento de Zootecnia, Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Av P.H. Rolfs, CEP: 36570-000, Viçosa, Minas Gerais, Brasil.
2 Departamento de Biologia Geral, UFV. Viçosa, Minas Gerais, Brasil.
3 Departamento de Biologia Animal, UFV. Viçosa, Minas Gerais, Brasil.
Recibido: 14/04/05
Aceptado: 30/03/06
Code Number: zt06013
Resumo
Objetivando-se determinar o efeito
do nível de energia digestível da dieta no desenvolvimento testicular de
piauçu (Leporinus macrocephalus) foram utilizados 600 peixes com
peso e comprimento médio inicial de 0,33 ± 0,11 g e 2,94 ± 0,39 cm,
respectivamente. Foram realizados quatro tratamentos (2.600, 2.700, 2.800
e 2.900 kcal de ED/kg de ração). Verificou-se que o nível de energia não
influenciou o peso corporal médio final e comprimento total. Foi
verificado efeito quadrático (P<0,02) no peso da gônada aos 60 dias. Foi
verificado efeito quadrático (P<0,02) no índice gonadossomático aos 60
dias. Os peixes do tratamentos com 2.800 e 2.900 kcal de ED/kg
apresentaram nítida formação de cistos de espermatogônias primárias e
secundárias. Os animais dos grupos com 2.600 e 2.700 kcal de ED/kg
apresentaram formação de cistos de espermatogônias primária, apenas.
Palavras-chave: desenvolvimento testicular, índice gonadossomático, energia, piauçu.
Summary
The objective of this study was to
evaluate the effect of energy levels on testicular development of the
piauçu (Leporinus macrocephalus). Six hundred fishes, averaging
initial weight and length of 0.33 ± 0.11 g and 2.94 ± 0.39, respectively,
were utilized. The experiment was carried out according to a completely
randomized design, with 4 treatments (2600, 2700, 2800, and 2900 kcal DE/kg).
Energy level did not significantly affect average final body weight and
total length. Quadratic effect on gonads weight (P<0.02) at 60 days was
verified. Quadratic effect on the gonad-somatic index (P<0.02) at 60 days
was verified. The treatments with 2800 and 2900 kcal DE/kg showed the
primary and secondary spermatogonia rounded by Sertoli cells in a typical
cyst formation. The treatments with 2600 and 2700 kcal DE/kg showed
development of primary spermatogonia cyst only.
Keywords: gonadal development, gonad-somatic index, energy, piauçu.
Introdução
O cultivo de peixes em sistemas
intensivos vem sendo praticado por aqüicultores em função das demandas do
mercado consumidor brasileiro, que tem exigido um produto de boa qualidade.
Dentre as espécies nativas com possibilidades de serem aproveitadas nesse
tipo de cultivo, o piauçu tem-se destacado em função do seu alto potencial
reprodutivo e da sua adaptação ao cativeiro.
O piauçu, pertencente à família
Anastomidae e ao gênero Leporinus sp é pouco conhecido do ponto de
vista zootécnico. O L. macrocephalus apresenta maior porte dentro
do gênero e tem sido o de maior importância econômica para pesca no
Pantanal mato-grossense, onde é conhecido como "piavussu" (Garavello,
1979; Garavello e Bristski, 1988; Castagnolli, 1992; Carvalho et al.,
2000; Peruca et al., 2000). Quanto aos aspectos reprodutivos
existem poucos trabalhos para L. macrocephalus, podendo ser citado
Amaral (1999), que determinou o ciclo reprodutivo do piauçu, evidenciando
a importância do macho no desempenho reprodutivo da espécie, pois, pequeno
número de animais é responsável pela fecundação de grande quantidade de
fêmeas. Por se tratar de espécie reofílica, sua reprodução em cativeiro
precisa ser induzida por estimulação hormonal.
Os componentes essenciais na
formação celular e os níveis nutricionais de proteína e energia são de
máxima importância na composição da dieta para o pleno desenvolvimento e
crescimento animal. A utilização de lipídios de boa qualidade, na ração da
maioria das espécies de peixes, deve ser cuidadosamente dosada visto que
os efeitos indesejáveis são decorrentes das excessivas perdas na taxa de
crescimento e também de problemas nutricionais e até patológicos (Martino,
2003). Os óleos vegetais de maior destaque para pesquisa são os de soja,
de canola e de linhaça sendo o primeiro, formado, predominantemente por
ácido graxo de cadeia longa, o mais utilizado (Mascarenha, 2001).
A influência da dieta sobre o
desempenho reprodutivo dos peixes permite a escolha de ingredientes em
níveis mais adequados aos processos metabólicos do animal. Embora recentes
estudos venham sendo conduzidos nessa linha, no sentindo de melhorar o
aproveitamento do potencial da piscicultura, poucos trabalhos relacionam
nutrição e parâmetros reprodutivos (Luquet e Watanabe, 1986; Gunasekera et al., 1995; Gunasekera e Lam, 1997; Al- Hafedh et al., 1999;
Fernández-Palacios et al., 1997).
A relação entre as exigências
nutricionais e o desenvolvimento testicular em espécies nativas, tanto em
condições naturais quanto em condições de cativeiro, é de fundamental
importância para o manejo adequado das populações apesar da pouca
informação, especialmente em relação à interferência da energia digestível
na reprodução de peixes nativos. O objetivou foi avaliar o efeito do nível
de energia na dieta sobre o desenvolvimento testicular de piauçu (Leporinus
macrocephalus) na fase pós-larval.
Material e Métodos
O experimento foi conduzido na
estação de Hidrobiologia e Piscicultura do Departamento de Biologia Animal
da Universidade Federal de Viçosa, no período de 27/12/2002 a 27/02/2003.Foram utilizadas 600 pós-larvas de L. macrocephalus, com peso e comprimento médios iniciais de 0,33 g
e 2,94 cm, respectivamente. Os animais foram distribuídos em 4 tanques de
concreto, com capacidade de 25.000 L cada, na densidade de 6 peixes/m3.
Foram conduzidos quatro tratamentos variando-se os níveis de energia
digestível na ração (2.600, 2.700, 2.800 e 2.900 kcal ED/kg de ração),
sendo cada peixe considerado a unidade experimental. A duração do
experimento foi de 60 dias e, ao final desse período, foram coletados para
análise histológica, 60 alevinos de piauçu sendo 15 animais de cada
tratamento.
As dietas experimentais foram
formuladas para serem isoprotéicas, com 28% de PB, para atingirem os
níveis de energia digestível exigidos; variaram apenas óleo e inerte. As
suas composições percentuais químicas encontram-se apresentadas na Quadro
1.
Quadro
1. Composição percentual e química das rações experimentais,
elaboradas com diferentes níveis de energia. |
|
Ingrediente1 ( %) |
Dietas |
2.600 |
2.700 |
2.800 |
2.900 |
-------------- kcal ED/kg -------------- |
|
Farelo de soja |
47,6 |
47,6 |
47,6 |
47,6 |
Farelo de trigo |
27,0 |
27,0 |
27,0 |
27,0 |
Milho |
12,2 |
12,2 |
12,2 |
12,2 |
Feno de alfafa |
4,0 |
4,0 |
4,0 |
4,0 |
Óleo de soja |
0,2 |
1,3 |
2,4 |
3,5 |
Fosfato Bicálcio |
1,97 |
1,97 |
1,97 |
1,97 |
Calcáreo calcítico |
0,72 |
0,72 |
0,72 |
0,72 |
DL – metionina |
0,48 |
0,48 |
0,48 |
0,48 |
Premix3 |
0,60 |
0,60 |
0,60 |
0,60 |
Vitamina C |
0,03 |
0,03 |
0,03 |
0,03 |
Sal |
0,40 |
0,40 |
0,40 |
0,40 |
BHT (Antioxidante) |
0,02 |
0,02 |
0,02 |
0,02 |
Treonina |
0,04 |
0,04 |
0,04 |
0,04 |
Inerte (areia) |
4,73 |
3,68 |
2,56 |
1,44 |
|
Composição calculada |
Proteína bruta, % |
28,2 |
28,2 |
28,2 |
28,2 |
Energia digestível, kcal/kg |
2.606 |
2.700 |
2.800 |
2.900 |
Fibra bruta, % |
6,52 |
6,52 |
6,52 |
6,52 |
Lisina total, %2 |
1,56 |
1,56 |
1,56 |
1,56 |
Metionona + Cistina, %2 |
0,87 |
0,87 |
0,87 |
0,87 |
Treonina, % |
1,00 |
1,00 |
1,00 |
1,00 |
Triptofano, % |
0,38 |
0,38 |
0,38 |
0,38 |
Cálcio, %2 |
1,01 |
1,01 |
1,01 |
1,01 |
Fósforo total, %2 |
0,93 |
0,93 |
0,93 |
0,93 |
Relação ED:PB |
9,28 |
9,64 |
10,00 |
10,35 |
|
1- Baseados nas análises de
laboratório LNA/UFV
2- Baseados nos valores
propostos pelo NRC (1993) e por Rostagno (2000).
3- Suplemento Premix
vitamínico (nutron) (5 kg/ton), com níveis de garantia por kg de
produto: Vit. A 1.200.000 UI, Vit. D3 200.000 UI, Vit. E
12.000 mg, Vit K3 2.400 mg, Vit B3 4.800 mg, Vit
B2 4.800 mg, Vit B6 4.000 mg, Vit. B12 4.800 mg, Ac. fólico 1.200 mg, Pantotenato Ca 12.000mg, Vit. C 48.000
mg, Biotina 48 mg, Cloreto de colina 108.000 mg, Niacina 24.000 mg e
Premix mineral comercial (1 kg/ton), com níveis de garantia por kg do
produto: Fe 50.000 mg, Cu 3.000 mg, Mn 20.000 mg,; Zn 3.000 mg, I 100
mg, Co 10 mg, Se 100 mg. |
As dietas experimentais foram
peletizadas e oferecidas de forma controlada em três refeições diárias
(9:30, 13:30 e 17:30 horas). A oferta de ração foi de 5% do peso vivo,
sendo ajustada a cada 15 dias. Foram realizadas despescas através de rede
de malha de 3 cm entre nós, sendo capturados 15% dos animais. As
biometrias foram realizadas utilizando-se um paquímetro e balança de
precisão.
Durante o experimento, a água dos
tanques foi renovada diariamente e a determinação da temperatura realizada
às 9:00 e 17:00 horas. O pH, o oxigênio dissolvido (O2D), a
condutividade elétrica e a transparência da água foram verificados a cada
7 dias, às 9:00 horas, utilizando-se medidor portátil de pH, oxímetro,
condutivímetro e disco de secchi.
Ao final do experimento todos os
animais, após jejum de 24 horas, foram insensibilizados em água e gelo,
pesados, medidos e abatidos. Após o abate, os mesmos foram eviscerados e,
posteriormente, a carcaça, as vísceras e as gônadas foram pesadas em
balança de precisão (0,001g). Em seguida, as gônadas foram processadas
histologicamente.
As preparações histológicas, assim
como as análises morfológicas, foram realizadas no laboratório de Biologia
Estrutural do Departamento de Biologia Geral da UFV. Os testículos foram
coletados e pesados após a retirada da gordura associada. Procedeu-se a
fixação em líquido em Bouin e a posterior desidratação em série alcoólica
crescente. Os testículos foram incluídos em glicolmetacrilato, seccionados
na espessura de 3 m m com navalha de vidro em micrótomo rotativo, e corado
com azul de toluidina 0,5 % + borato de sódio a 1%. As preparações foram
montadas em Entellan e observadas em microscópio Olympus BX 4.
Fotomicrografias foram realizadas em fotomicroscópio CX 31 Olympus,
utilizando-se filme T-max- ASA 100 Kodak.
Foram registrados,
qualitativamente, os estádios de desenvolvimento gonadal através de
análise histológica e calculado o índice gonadossomático (IGS), que indica
o estado de desenvolvimento gonadal do peixe, utilizando-se a fórmula:
IGS = PG/PC x 100,
donde
PG = peso da gônada
PC = peso corporal
As análises estatísticas foram
realizadas através do programa SAEG – Sistema de Análises Estatísticas e
Genéticas. Os efeitos dos níveis de energia foram analisados mediante o
uso dos modelos de regressão linear, quadrática ou descontinuo "Linear
Response Ploteon" (LRP), conforme o melhor ajustamento obtido para cada
variável, com base na significância dos coeficientes de regressão pelo
teste, no coeficiente de determinação, na soma de quadrado dos desvios e
nos fenômenos em estudo.
Resultados e Discussão
Os parâmetros físico-químicos da
água dos tanques experimentais encontravam-se dentro da faixa ótima (Quadro
2) para peixes tropicais (Castagnolli, 1992; Boyd, 1982; Tavares, 1994;
Kubitza e Ono, 1997) e provavelmente não influenciaram no resultado do
experimento.
Quadro
2. Temperaturas pela manhã e tarde, oxigênio dissolvido (O2D),
pH, condutividade elétrica (CE) e transparência da água (TA) dos
tanques, no período da manhã |
|
|
Temperatura |
O2D
mg/L |
pH |
CE
µs/L |
TA
cm |
Manhã |
Tarde |
------- ºC ------- |
|
Janeiro I† |
25,9 |
27,7 |
5,8 |
8,8 |
97,0 |
69,0 |
Janeiro II‡ |
25,9 |
30,0 |
7,0 |
7,0 |
96,0 |
58,0 |
Fevereiro
I† |
28,4 |
29,8 |
6,5 |
6,5 |
94,0 |
61,0 |
Fevereiro
II‡ |
27,0 |
30,3 |
6,0 |
6,8 |
99,0 |
65,0 |
Média |
26,8 |
29,5 |
6,25 |
7,2 |
96,5 |
63,2 |
|
† 10 quinzena
‡ 20 quinzena |
Os testículos de L.
macrocephalus são pares, alongados e individualizados em quase toda a
sua extensão unindo-se apenas na extremidade caudal, para formar o ducto
espermático comum. Localizam-se dorsalmente ao trato digestivo e
ventrolateralmente à bexiga gasosa. Segundo Amaral (1999), a superfície
externa do testículo imaturo é lisa, mas cheia de pequenos sulcos e
reentrâncias, quando elas estão maduras. São ricamente vascularizados,
sendo percorridos no sentido longitudinal, por um grande vaso sangüíneo,
que se ramificam lateralmente em inúmeros pequenos vasos. Essa
característica também foi observada no presente experimento, em animais
mais jovens. Nos animais dos tratamentos 2.600 e 2.700 kcal de ED/kg,
esses testículos eram finos e transparentes, caracterizando estágio de
desenvolvimento inicial. Nos tratamentos de 2.800 e 2.900 kcal eles se
mostraram mais espessos e esbranquiçados, caracterizando estágio mais
avançado.
Aos 60 dias, não se observaram
diferenças significativas entre os tratamentos, tanto para peso corporal
quanto para o comprimento total (Quadro 3). Em experimento semelhante,
Camargo (1995) encontrou maior peso final em tambaqui (Colossoma
macropomum) para animais alimentados com 3.300 kcal de EM/kg.
Quadro 3.
Peso médio final (PMF), peso das gônadas (PG), comprimento total (CT)
e Indice Gonadossomático (IGS) de alevinos de piauçu alimentados com
dietas com níveis crescentes de energia digestível na ração |
|
|
Dietas |
Nível P |
CV†
% |
2.600 |
2.700 |
2.800 |
2.900 |
------------------ kcal ED/kg ------------------ |
|
PMF, g |
14,8 |
11,5 |
11,3 |
11,6 |
ns |
51,55 |
CT, cm |
9,9 |
9,2 |
9,4 |
9,5 |
ns |
14,99 |
PG, g‡ |
0,00038 |
0,00020 |
0,00020 |
0,00057 |
0,02 |
55,23 |
IGS, %‡ |
0,00236 |
0,00184 |
0,00187 |
0,00494 |
0,003 |
32,29 |
|
†
Coeficiente de variação
‡ Efeito quadrático. PG = 0,100994 –
0,0000739042X + 0,0000000135417X2 R2 = 0,98
IGS = 0,656557 – 0,000484065X
+ 0,0000000894218X2 R2 = 0,95. |
Foi verificado efeito quadrático
(P<0,02) no peso da gônada aos 60 dias. Com base nesse resultado pode-se
inferir que a relação energia:proteína de 10,35, dessa ração estaria mais
ajustada as exigências dos animais para peso de gônada. O peso testicular
é diretamente relacionado com a produção espermática e assim sendo quanto
maior o testículo, maior produção de espermatozóides. Porém a quantidade
de espermatozóides produzidos é sempre maior que o número necessário para
fecundação (França e Russell, 1998).
Os resultados de diferentes níveis
de energia da dieta sobre o peso corporal final, comprimento total, peso
da gônada e índice gonadossomático encontram-se na Quadro 3. Foi
verificado efeito quadrático no IGS (P<0,02) no peso da gônada aos 60 dias.
Frenkel e Goren (1997), trabalhando com Aphanius dispar, com
diferentes níveis de alimentação, observaram redução no IGS quando
diminuiu a taxa de alimentação. Gunasekera e Lam (1997), trabalhando com
tilápia do Nilo e verificando a recuperação desse animal após a desova,
obtiveram IGS maior fornecendo 35% de PB, indicando também desenvolvimento
gonadal mais avançado que os outros tratamentos.
Os efeitos dos níveis de energia
da dieta sobre a morfologia macroscópia, microscópia e o estágio de
desenvolvimento testicular em função dos diferentes tratamentos são
apresentados na Quadro 4.
Quadro
4. Característica morfológica macroscópica e microscópica testicular
de piauçu alimentados com dietas com níveis crescentes de energia
digestível |
|
|
Dietas |
2.600 |
2.700 |
2.800 |
2.900 |
------------ kcal ED/kg ----------- |
|
Células de Leydig |
+ |
+ |
+ |
+ |
Célula de Sertoli |
+ |
+ |
+ |
+ |
Cisto de EG1 |
+ |
+ |
+ |
+ |
Cisto de EG2 |
- |
- |
+ |
+ |
Testículo fino e
transparente |
+ |
+ |
- |
- |
Testículo espesso e
esbranquiçado |
- |
- |
+ |
+ |
+ presente. - ausente |
|
Aos 60 dias, os animais dos
tratamentos com 2.800 e 2.900 kcal de ED/kg exibiram desenvolvimento
gonadal mais avançado em relação aos outros grupos apresentando mais
espermatogônias por campo. Também foi observada nítida formação de cistos
de espermatogônia primária (EG1) e espermatogônias secundárias (EG2)
circundadas por maior quantidade de células de Sertoli (Quadro 4).
Observaram-se também agrupamentos de células intersticiais juntamente com
vasos sanguíneos. Animais dos tratamentos com 2.600 e 2.700 kcal de ED/kg
apresentaram gônadas menos desenvolvidas com, a população de
espermatogônias reduzida em relação aos grupos de maiores níveis de
energia digestível. Grupos de células intersticiais em torno de vasos
sangüíneos também foram observados nesses tratamentos (Quadro 4).
Resultados similares foram encontrados por Shearer e Swanson (2000) que,
utilizando nível de 22% de lipídio, obtiveram 45% dos machos de salmão (Oncorhynchus
tshawytscha) maturos sexualmente. Além disso, esses autores relataram
que os machos maduros tiveram menor percentagem de lipídio na carcaça, e
que esse resultado é comumente esperado, visto que, na época de reprodução,
ocorre mobilização de energia para o crescimento e amadurecimento das
gônadas.
Al-Hafedh et al. (1999),
trabalhando com tilápias do nilo (Oreochromis niloticus) com níveis
de 25, 30, 35, 40 e 45% de PB, observaram que machos alimentados com uma
dieta de 45 % de PB, no período de 14 semanas, apresentaram
desenvolvimento gonadal mais avançado em relação a outros tratamentos.
Esses autores, trabalhando também com tilápia fêmeas, observaram que
apenas com 18 semanas foi detectado um avanço na maturação gonadal, usando
uma dieta com 45% de PB. Gunasekera e Lam (1997), trabalhando também com
tilápia nilótica (O. niloticus), verificaram que utilizando 35% de
PB na dieta houve recuperação gonadal mais rápida, logo após a desova, em
relação ao desenvolvimento dos estádios reprodutivos.
No presente estudo, os animais
alimentados com dietas contendo 2.800 e 2.900 kcal de ED/kg, apresentaram
espermatogônias secundárias com 8 semanas. Com base nesses resultados,
pode-se inferir que esses níveis de energia na dieta estariam mais
ajustados às exigências dos animais, proporcionando aceleração do processo
espermatogênico.
Conclusões
Os resultados obtidos indicam que
o nível de energia digestível de 2.800 e 2.900 kcal de ED/kg refletiu
maior desenvolvimento testicular. A exigência energética para piauçu, de
0,30 a 120g, é de 2.800 e 2.900 kcal de ED/kg e a relação energia:proteína
foi de 10 e 10:35.
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