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Zootecnia Tropical, Vol. 24, No. 2, 2006, pp. 193-203 Efecto del tamaño de las microalgas sobre la tasa de ingestión en larvas de Artemia franciscana (Kellog, 1906) Effect of microalgae size on the ingestion rate on larvae of Artemia franciscana (Kellog, 1906) Arnulfo H. Díaz1 , Alejandro Ramírez Ayvar2, Daniel Godínez Siordia1 y Carmen Gallo García3 1 Departamento de Estudios para el Desarrollo
Sustentable de Zonas Costeras. Universidad de Guadalajara.
Gómez Farias Nº 8
2; Código postal Nº 48980;
San Patricio - Melaque, Jalisco, México.
Recibido: 07/11/06 Code Number: zt06016 RESUMEN Se valoró el efecto que representa el tamaño de las microalgas Chaetoceros muelleri y Tetraselmis suecica sobre la tasa de ingestión de larvas de Artemia franciscana. Desde el inicio del ensayo se observaron diferencias significativas (P<0,05) en todos los estadios de desarrollo y los tratamientos evaluados. En todos los estadios larvales se presentó un incremento de la tasa de ingestión en relación la concentración de Chaetoceros muelleri. En la etapa de transición de metanauplio IV a postmetanauplio II, Artemia franciscana alcanzó a ingerir 3,5 veces más la diatomea que la microalga fitoflagelada. Este comportamiento desapareció hacia el final de la etapa de postmetanauplio IV, cuando fue similar la tasa de ingestión de ambas especies de microalgas. Palabras clave: Tasa de ingestión, Artemia franciscana, microalgas. Summary The effect of the size of the microalgae Chaetoceros muelleri and Tetraselmis suecica on the ingestion rate of larvae of Artemia franciscana was evaluated. From the beginning of the experiment significant differences were observed (P<0.05) at all stages of development among the treatments. In all stages of the larvae there was observed an increase in the rate of ingestion relative to the concentration of C. muelleri. In the transition stage from metanauplii IV to postmetanauplii II, A. franciscana managed to ingest 3.5 times more diatom than the phytoflagelate algae; behavior that disappeared at the end of the postmetanauplii IV stage when they have in a equal relationship of 1 to 1. Keywords: Ingestion rate, Artemia franciscana, microalgae. INTRODUCCIÓN Artemia es sin duda una de las especies forrajeras más versátiles empleadas en acuicultura, ya que sirve como alimento en todas sus etapas de vida y presenta la ventaja que al ser enriquecida sirve como vector de nutrientes, medicamentos y hormonas para nutrir peces y crustáceos en sus primeros estadios (Gelabert y De La Cruz, 1990). En laboratorios donde se persigue la obtención de biomasa de Artemia es necesario conocer el comportamiento alimenticio de estos organismos para así lograr un aprovechamiento más racional y sólo suministrar el alimento requerido (Leger y Sorgeloos, 1992). Muchas especies de microalgas han sido utilizadas como un alimento para Artemia debido a que con ellas se obtiene un adecuado crecimiento y supervivencia (Neagel, 1999; Arriaga y Re, 1997; Pendoley, 1988; Thinh et al., 1999). Debido a la variabilidad en formas y tamaños de las microalgas empleadas como alimento, así como la biomasa que pueden aportar, es necesario establecer la cantidad de alimento ingerido a fin de ajustar la ración alimenticia y establecer esquemas de alimentación que satisfagan los requerimientos de los organismos así como las demandas de los acuicultores. Las herramientas útiles empleadas con este fin son las tasas de filtración e ingestión, las cuales son utilizadas para conocer la cantidad de alimento ingerido y poder dosificar adecuadamente la cantidad de alimento a suministrar. La carencia o exceso de alimento en el medio pueden limitar el crecimiento y desarrollo (Dierckens et al., 1997). Teniendo en cuenta estos argumentos se consideró determinar el efecto que presenta el tamaño de la microalga sobre la tasa de ingestión de Artemia a lo largo de su desarrollo larvario. MATERIALES Y MÉTODOS Microalgas Las microalgas utilizadas como alimento fueron Chaetoceros muelleri (Clave CH-M-1), la cual se presenta como célula aislada de dimensiones de 4 a 9 µ y Tetraselmis suecica (Clave TE-S-1), que es una microalga de color verde brillante, comprimida, elipsoidal con cuatro flagelos, con dimensiones de 7 a 9 µ de diámetro y de 10 a 16 µ de largo (Trujillo Valle, 1993). Ambas especies fueron obtenidas de colección de microalgas del Centro de Investigaciones Científicas y de Educación Superior de Ensenada (CICESE); Ensenada, Baja California Norte, México. Las dos cepas fueron cultivadas de manera semicontinua (Ukeles, 1973), partiendo de cultivos puros con el medio f/2 (Guillard y Ryther, 1962), en garrafones de 19 L de capacidad. Condiciones del cultivo de Artemia franciscana Los quistes de A. franciscana (grado A) fueron decapsulados e incubados siguiendo la técnica propuesta por Sorgeloos et al. (1986). Una vez que los nauplios eclosionaron, se procedió a realizar su conteo para manejar una densidad de 3 nauplios ml-1 en cada uno de los 5 tanques de plástico de 10 L de capacidad; los cuales conformaron el modulo del cultivo. La alimentación se inició a partir de las 10 h de la eclosión y se continuó suministrando dos veces al día, manteniendo una concentración constante de 250.000 cél. ml-1 en cada uno de los tanques. El ajuste de alimento se realizó teniendo en cuenta las concentraciones de algas residuales en los recipientes de cultivo y la concentración del alimento a suministrar empleando la formula de SEAFDEC-Aquaculture Department (1984) modificada por De La Cruz (Alfonso et al., 1988): Va = Vr (Cd - Cr)/Ca - Cr Donde: Va: Volumen de alimento añadir Cada tanque del cultivo constituyó un tratamiento alimenticio compuesto por una sola especie de microalga o la combinación de estas en diferentes proporciones (Cuadro 1). Diariamente se registró la temperatura, oxígeno disuelto, salinidad, pH, amonio y nitritos mediante las técnicas convencionales, utilizando el equipo Hach modelo DRL5. Para mantener las condiciones de calidad de agua se realizó el 100% de recambio diario en cada uno de los recipientes experimentales (Sorgeloos et al., 1986). El agua salada empleada, fue sujeta a un proceso de filtración mecánica de hasta 1 µ y esterilizada por medio de un sistema compuesto por 8 lámparas de luz ultravioleta.
El experimento culminó a los diez días, cuando Artemia alcanzó el final de la etapa postmetanaupliar que marca el final del desarrollo larvario (Schrehardt, 1987). Evaluación de la tasa de ingestión Este ensayo se realizó en una sala semi obscura y a la misma temperatura a la cual se mantuvo el cultivo. Se diseñó un módulo experimental el cual consistió en una gradilla de metal con espacio para 25 tubos de ensayo de 40 ml (cada tratamiento por quintuplicado). Para realizar los experimentos de ingestión, diariamente se extrajeron 600 organismos de cada tanque de cultivo para distribuirse a una densidad de 3 organismos ml-1 en cada tubo. En el transcurso de las pruebas, los tubos fueron invertidos suavemente cada 5 minutos para mantener las microalgas en suspensión y evitar sedimentación. Este proceso se realizó con sumo cuidado para evitar estrés y la perturbación del proceso de filtración e ingestión de los organismos (Spittler, 1988). El tiempo para la evaluación de la tasa de ingestión fue de 120 min; al cabo del tiempo establecido, las microalgas no consumidas fueron fijadas adicionando unas gotas de formalina al 10% para posteriormente llevar a cabo el conteo celular por quintuplicado, con la ayuda de un microscopio compuesto y un hematocitómetro con 0,1 mm de profundidad. En los tratamientos mixtos donde se ofreció la combinación de microalgas, el conteo de residuos alimenticios dentro de una misma muestra fue realizado teniendo en cuenta la cantidad de cada una de las dos especies presentes con la finalidad de determinar la preferencia por el alimento y con ello inferir la influencia del tamaño de la microalga sobre la tasa de ingestión. Parámetro de evaluación La tasa de ingestión es definida como el número de células consumidas por un solo organismo en un intervalo de tiempo específico (Ferrando et al., 1993). Para el cálculo de la tasa de ingestión se empleó la formula propuesta por Hayward y Gallup (1976). TI = v (Co - Cf)/ n t Donde: TI = Tasa de ingestión (cél
ind-1 h-1) Análisis estadístico Los datos de la tasa de ingestión fueron sometidos a las pruebas de normalidad de Lilliefors y de homogeneidad de varianzas de Bartlett (Conover, 1980; Zar, 1974). Una vez identificada la normalidad y homoscedasticidad de los datos, los datos correspondientes a la tasa de ingestión en los diferentes tratamientos, se contrastaron con un análisis de varianza. En los tratamientos que mostraron diferencias significativas, los valores medios fueron comparados con la prueba de rangos múltiples de Tukey (Zar, 1974). Todos los análisis estadísticos fueron realizados con el paquete estadístico Sigma Stat (Ver. 2.0); con un nivel de significación de α=0.05 RESULTADOS Los resultados de la tasa de ingestión se muestran en el Cuadro 2, donde se encontraron diferencias significativas (P<0,05) entre los tratamientos desde el primer día de ensayo. Se observó en todos los estadios larvales de A. franciscana un incremento de la ingestión a medida que aumentaba la concentración de C. muelleri.
La relación de células ingeridas Chaetoceros:Tetraselmis fue máxima (3,5:1) en el estadio de metanauplio IV a postmetanauplio II (Figura 1), lo que representó la mayor proporción, pero solo se observo este resultado en los tratamientos mayores o iguales al 50% de C. muelleri. A partir de la etapa de postmetanauplio V y hasta el final de su desarrollo larval, el consumo algal disminuyó en todos los tratamientos hasta alcanzar la relación de 1:1.Los parámetros fisicoquímicos registrados en los tanques de cultivo a lo largo del ensayo se encontraron dentro del rango óptimo para esta especie (Sorgeloos et al., 1986). La temperatura del agua se mantuvo a 25±1ºC, el pH en 7,9±1.2, el oxígeno disuelto en 7,1±1.3 mg L-1, la salinidad permaneció siempre en 33 g L-1, el amonio fue siempre menor a 0,09 mg L-1 y la concentración de nitrito menor a 0,9 mg L-1. DISCUSIÓN Es importante hacer notar que los valores de ingestión presentados en este trabajo son consecuencia de la baja eficiencia en la actividad filtradora alimenticia de las larvas de Artemia, la cual no resulta tan efectiva como lo presenta en la etapa adulta, que es ya cuando los toracópodos se encuentran mucho mejor desarrollados y son más funcionales (Sorgeloos et al., 1986; Makridis y Vadstein, 1999). Así mismo, es importante mencionar que la tasa de ingestión en los tratamientos donde se proporcionaron ambas microalgas en muchos casos fue superior a aquellos donde sólo se suministró una especie (tratamientos C-100 y T-100). Respecto a esta situación, Yúfera y Lubián (1990) mencionaron que el valor nutricional de una mezcla de microalgas es mayor que una dieta monoalgal donde los organismos alimentados con estas últimas mostraron alta sensibilidad a las variaciones en las condiciones de cultivo, afectando no sólo el crecimiento, sino también su tasa de filtración e ingestión. Por otra parte, los cultivos bialgales son más equilibrados y las interacciones entre las especies de microalgas son de tipo sinérgico, compensando las deficiencias unas de otras. La mayor parte de la literatura especializada refiere que Artemia es un organismo filtrador continuo, no selectivo, que se alimenta de partículas menores a 50 µ (Browne et al., 1991). Esta aseveración coincide con los resultados obtenidos en el presente estudio, ya que se encontró, que el efecto del tamaño de la microalga influye significativamente sobre la tasa de ingestión de larvas de A. franciscana, marcando una mayor afinidad por C. muelleri; lo que podría ser justificado ya que según Makridis y Vadstein (1999), se presenta una discriminación en el consumo de ciertas microalgas, lo cual puede deberse al tamaño de la partícula, constitución y dureza de esta, además de su contenido. Tomando en consideración que las células de C. muelleri son 3 o 4 veces más pequeñas que T. suecica, las primeras entran al tracto digestivo con mayor facilidad causando menor fricción y facilitando su digestión (Yúfera y Lubián, 1990). Gelabert y Solís (1990) sugirieron con base a sus resultados que desde el inicio de su alimentación hasta adulto, Artemia realiza una selección de las partículas alimenticias de acuerdo con el tamaño de las mismas y que a medida que crece, aumenta ligeramente el tamaño de partículas que ingiere. Es importante resaltar que los resultados obtenidos en el presente documento señalan que Artemia a través de su desarrollo larvario ingiere con mayor facilidad partículas alimenticias menores a 16 µ y que conforme avanza en su desarrollo a adulto esta condición se ve atenuada CONCLUSIONES Las larvas de A. franciscana en sus estadios de transición de metanauplio IV a postmetanauplio II ingieren más células de C. muelleri que de T. suecica en una relación de 3,5:1. Esta situación se ve influenciada directamente por el tamaño de la microalga y dicha tendencia se mantiene hasta el final de la etapa de postmetanauplio IV. BIBLIOGRAFÍA
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