Entomotropica Sociedad Venezolana de Entomologia ISSN: 1317-5262 Vol. 20, Num. 1, 2005, pp. 15-22

Entomotropica antes/formerly Boletín de Entomología Venezolana, Vol. 20, No. 1, April, 2005, pp. 15-22

Estructura poblacional de Morpho sulkowskyi Kollar, 1850 (Lepidoptera: Nymphalidae) en un sector de la cordillera occidental, departamento del Cauca (Colombia).

Population structure of Morpho sulkowskyi Kollar, 1850 (Lepidoptera: Nymphalidae) in the western Cordillera, Cauca department (Colombia)

Carlos Prieto ¹, Carolina Takegami ², Juliana M. Rivera ².

¹ Programa de doctorado en Biodiversidad: conservación y gestión de las especies y sus hábitat. Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO). Universidad de Alicante, España. cprieto@ucauca.edu.co
² Programa de Ecología. Fundación Universitaria de Popayán, Colombia.

Resumen

PRIETO C, TAKEGAMI C, RIVERA JM. 2005. Estructura poblacional de Morpho sulkowskyi Kollar, 1850 (Lepidoptera: Nymphalidae) en un sector de la cordillera occidental, departamento del Cauca (Colombia). Entomotropica 20(1): 15-22.

Entre los meses de abril y agosto de 2003 se estimó el tamaño de una población de Morpho sulkowskyi conocida para la cordillera occidental en el departamento del Cauca por medio de tres metodologías de Marcaje-recaptura (MRR): Peterson, Jolly-Seber y Schnabel comparadas con el método de abundancia por observación de Pollard. Se capturaron 152 individuos y se obtuvo un éxito de recaptura del 23.68%. La estructura de edades y el éxito de recaptura muestran que esta es una población no confinada con un pico de emergencia entre julio y agosto. El tamaño de la población varió entre 9 y 348 individuos. El tiempo de residencia promedio fue de 3 días y el máximo observado fue de 8 días para machos. El número de individuos capturados y recapturados mostró una correlación positiva con la temperatura media mensual. Los individuos vuelan principalmente entre las 9:00 y 14:00 horas y cuando la temperatura ambiental es superior a 15 ^o C.

Palabras clave adicionales: Colombia, Cordillera occidental, Jolly-Seber, MRR, Peterson, Schnabel.

Abstract

PRIETO C, TAKEGAMI C, RIVERA JM. 2005. Population structure of Morpho sulkowskyi Kollar, 1850 (Lepidoptera: Nymphalidae) in the western Cordillera, Cauca department (Colombia). Entomotropica 20(1): 15-22.

Between the months of April and August of 2003 we stimated the Morpho sulkowskyi population size in a site of the western mountain range in the department of the Cauca by means of three methodologies of mark-release-recapture (MRR): Peterson, Jolly-Seber and Schnabel compared with the method of abundance by observation of Pollard. We captured 152 individuals with a recapture success of 23.68%. The ages structure and the recapture success showed that this is a nonconfined population with an emergency tip between July and August. The size of the population varied between 9 and 348 individuals. The residence time average was 3 days and the maximum observed measured for males was 8 days. The number of captured and recaptured individuals showed a positive correlation with the monthly average temperature. The individuals flew mainly between 9:00 and 14:00 hours; and when the temperature was higher than 15 ^o C.

Additional key words : Colombia, Western Cordillera, Mark-Release-Recapture, Jolly-Seber, Peterson, Schnabel.

Introducción

Las técnicas de marcaje-recaptura se usan para estimar la abundancia poblacional, y consisten en capturar y marcar los animales, liberarlos y recapturarlos en uno o más periodos (Heyer et al. 1994). Estas técnicas permiten no sólo estimar el tamaño sino también el índice de natalidad y mortalidad en la población que se estudia (Krebs 1985). En mariposas estas técnicas han sido consideradas como un importante paso en el conocimiento de su ecología y comportamiento, usualmente revelando muchos rasgos de aquellos con pocos meses de trabajo (Ehrlich 1984; Tyler et al., 1994; Freitas y Ramos 2001). Además este tipo de estudios proveen información de los efectos de limitantes del hábitat sobre el tamaño y dinámicas de las poblaciones que sostiene (Young 1982). En conservación se aplican como herramienta para conocer el estado de las poblaciones y proponer acciones para mantenerlas estables (Amat y Miranda 1996; Knight et al. 1999). En el neotrópico los estudios poblacionales se han centrado principalmente en especies de Heliconiinae, Ithomiinae y Papilionidae (Freitas y Ramos 2001; Freitas 1993,1996; Pinto y Motta 1997; Cook et al. 1971; Brown et al. 1981,1994). Posiblemente el único estudio poblacional en una especie de Morpho hasta el momento es el de Young y Thomason (1974) con M. peleides en Costa Rica.

En Colombia M. sulkowskyi se distribuye en las tres cordilleras. Se han registrado poblaciones en la cordillera occidental de los departamentos del Valle, Risaralda, Antioquia entre los 1800 y 2200 m (Salazar 1998). En el Parque Nacional Natural Munchique (Cauca) esta especie se observa entre los 2000 y 3000 m. Los métodos de marcaje-recaptura son apropiados para este estudio ya que las mariposas de esta especie pueden ser capturadas y marcadas con relativa facilidad gracias a su gran tamaño, y a que los machos tienen el hábito de "patrullar" por rutas continuas y definidas, posiblemente en busca de hembras para aparearse.

Materiales y Métodos

Metodología de campo

Ubicamos el área de estudio en el Parque Nacional Natural Munchique sobre la cordillera occidental de Colombia, municipio del Tambo (Cauca), entre los 2°50' "N" y 77°10' "W" (Figura 1). Este parque natural presenta un rango altitudinal desde los 500 m en el litoral del océano Pacífico hasta los 3100 m en el cerro Santana (Acevedo 1994). La población de Morpho sulkowskyi fue ubicada en el sector La Romelia (2640 m), sobre el tope máximo de la carretera rural que atraviesa la cordillera en dirección a la vertiente pacífica. Esta zona es especialmente importante por poseer una gran riqueza de satirinos de montaña (Prieto 2003).

Durante los meses de abril a agosto de 2003 se realizaron 5 salidas de campo de 12 días de duración. Se escogió un transecto de 1 kilómetro sobre la carretera rural. Se capturaron la mayor cantidad de individuos, encontrados entre las 8:00 y las 16:00 horas, con tres redes entomológicas y se manipularon sin maltratar los especímenes. Con bastoncillos de algodón se limpiaron las escamas de la región de la celda discal del ala anterior izquierda en su parte ventral, y se les colocó una letra indicando el día de muestreo y un número consecutivo para cada mariposa con marcadores indelebles de diferente color para cada mes de muestreo. Los datos tomados en campo fueron: mes y día de muestreo, recaptura SI / NO, número de mariposa, hora de captura, estado del ala, intensidad solar, temperatura ambiental y pluviosidad diaria. La edad de los individuos fue estimada en tres categorías basadas en el estado del ala como describen Freitas y Ramos (2001); la estructura de edades fue calculada como la proporción mensual de cada categoría.

Estimación poblacional

Se utilizó el método de Jolly-Seber (JS) (Jolly 1965; Heyer et al. 1994) para estimar el tamaño de la población, las ganancias por natalidad o inmigración, y las tasas de "supervivencia" (φ_t ) aunque el termino "residencia" (Ehrlich 1961) puede ser más apropiado, pues no distingue entre mortalidad y emigración (Bergman y Landin 2002). La residencia (φ_t ) es la probabilidad estimada de que un individuo presente en el día t pueda encontrarse en el día t+1. Puesto que el método JS estima un tamaño poblacional y una "residencia" para cada uno de los días de muestreo, se utilizó el método 1 sugerido por Scott (1973) para estimar la "razón de residencia" (φaverage); una vez obtenido éste, se estimó el número total de individuos en la población durante el periodo de vuelo de 12 días utilizando la formula: ∑[N_t x (1-φaverage)] descrita por Watt et al. (1977). El método 1 sugerido por Scott (1973) incluye un factor de corrección que pondera la razón de residencia a favor de los días con más datos y elimina las fluctuaciones causadas por el clima o factores de muestreo que puedan distorsionar las estimaciones de residencia valoradas por el método de JS. Se hallaron los días de residencia de dos maneras: promediando los días de residencia observados en las recapturas; y también calculándolos para cada mes como: –(ln φaverage)^-1 de acuerdo con Cook et al. (1967). Detalles sobre el método Jolly-Seber se pueden encontrar en Southwood (1971) y Heyer et al. (1994). Se utilizó el índice poblacional de Pollard (1977) que consiste en la suma del promedio semanal de mariposas observadas durante el periodo de vuelo, los métodos de Peterson modificación de Seber (1986) y Schnabel (en Krebs, 1989). Para los dos primeros, se utilizaron dos periodos de 6 días cada mes de muestreo. Aunque el método de Peterson asume que la población de estudio es cerrada, puede ser de mucha utilidad aunque se viole esta norma (Menkens y Anderson 1988; Heyer et al. 1994) Ejemplos y aplicaciones de estos índices se pueden encontrar en Krebs (1989).

Resultados

Tamaño estimado de la población. Durante el estudio se capturaron 152 individuos y se recapturaron 36 (Cuadro 1). De los 152 individuos capturados solo uno fue hembra. El tamaño estimado de la población varió de 9 a 348 individuos entre los diferentes métodos utilizados a lo largo de los cinco meses (Figura 2). El método de Pollard mostró un tamaño poblacional inferior a los otros métodos en los cinco meses muestreados. No se puede apreciar una fluctuación poblacional regular en los cinco métodos utilizados, aunque los resultados obtenidos por el método de Pollard y el de JS coinciden en por lo menos cuatro de los cinco meses de muestreo. El cuadro 2 muestra los valores obtenidos por JS para cada uno de los meses.

Cuadro 1. Total de capturas y recapturas por mes de muestreo.

Cuadro 2. Datos obtenidos por el método de Jolly-Seber para cada mes de muestreo en Munchique.

Cuadro 3. Razón de residencia y tiempo de residencia (en días) para cada mes de muestreo.

Horas de actividad. Todas las mariposas se registraron entre las 8:00 y las 16:00 horas. Se puede apreciar un aumento considerable en la actividad de vuelo de 10:00 a 11:00 horas. Los individuos aparecen en días bastante soleados desde las 9:00 horas y dejan de volar aproximadamente a las 15:00 horas. Generalmente M. sulkowskyi no vuela en días totalmente nublados o con niebla baja (Figura 5).

Efecto de factores climáticos dentro de la población. Se encontró una correlación significativa entre el número de capturas y la temperatura ambiental promedio ( r= 0.84, p <0,18 n= 5) y entre las recapturas y la temperatura ambiental promedio ( r= 0.7, p < 0.18 n= 5) (Figura 6). No existe una correlación significativa entre la pluviosidad promedio mensual y el número de capturas o recapturas.

Discusión y conclusiones

Las mariposas del género Morpho muestran el comportamiento de transitar por caminos fijos, amplios y soleados, tales como carreteras rurales angostas y poco transitadas, pequeños riachuelos o grandes ríos. Como anota Young (1973), en M. amathonte, el comportamiento extremadamente predecible de tomar estas rutas de vuelo es posiblemente una adaptación para atraer las hembras que se encuentran en la vegetación a lo largo de estas vías. Esta característica permitió en este trabajo ubicar la estación de muestreo en un área muy transitada por la especie. De esta manera se podía asegurar la captura de un buen número de especimenes que luego se distribuían en la población.

Es común encontrar que en las poblaciones de especies del género Morpho la cantidad de machos detectables es mayor que la de hembras; sin embargo esto no es debido a una proporción diferencial en los nacimientos, sino como resultado de los diferentes patrones de comportamiento entre los sexos que afectan las probabilidades de recaptura (Young 1982). Generalmente los machos patrullan por caminos abiertos, mientras que las hembras buscan plantas hospederas. Heredia y Álvares-López (en prensa) han observado que la cópula en M. sulkowskyi se produce generalmente en áreas abiertas con predominio de chuscales (Poaceae) y a una altura no mayor de 2 m. del suelo. Aunque dentro de nuestro transecto los chuscales no eran muy abundantes, este era la vía de comunicación entre dos grandes formaciones de Chusquea spp., esto explicaría la gran abundancia de machos; y la hembra capturada es tal vez un individuo casual dentro de un recorrido muy común para los machos. Además, las hembras de éste género presumiblemente tienen diferentes patrones de actividad diaria, asociados con la ovipostura y el escape a los depredadores (Young 1982), que podrían estar afectando la relación de sexos en este estudio. Debido a que la relación de sexos en muchas especies es de 1:1 (Tyler et al. 1994; Brown et al. 1994; Freitas y Ramos 2001) posiblemente el tamaño real de la población es el doble de lo que estimamos para machos en cada mes. Se podría esperar que la población total que volaba en días soleados dentro de la zona muestreada oscilara entre 18 y 736 individuos.

Dada la gran diferencia que se observa en la fluctuación poblacional al estudiar por separado los cuatro métodos, no podemos definir una fluctuación real de la población, pues estaríamos tentados a asumir uno u otro de manera arbitraria. La mayoría de los estudios de este tipo comparan varios métodos con un solo período de muestreo, pero, para lograr comparar la fiabilidad de estos estimadores es necesario realizar más estudios comparando fluctuaciones mensuales en poblaciones de mariposas con varios métodos de estimación. De esta manera podríamos determinar si la fluctuación mostrada por los métodos es real o si las diferencias en las estimaciones de cada uno son tan grandes que sería imposible detectar la fluctuación existente en la población.

Si tomamos como "real" la fluctuación observada con el método de cuenta directa de Pollard, solo los índices de JS y Peterson concuerdan con ésta en cuatro de los cinco meses. Puesto que el JS está diseñado para poblaciones abiertas y también permite estimar la probabilidad de "supervivencia" y el recambio de individuos en la población, es conveniente adoptar la fluctuación mostrada por este método como la más acertada. El método de JS funciona mejor cuando se tiene una gran cantidad de capturas y un buen porcentaje de recapturas, por esta razón las estimaciones para los meses de mayo, julio y agosto deben ser las más cercanas al tamaño de la población en esos meses (Cuadro 1).

La población estimada en el mes de julio por el JS concuerda con los largos periodos de sol intenso y poca lluvia durante el lapso de este muestreo, lo que conlleva a un alto número de capturas y recapturas (Figura 6). Además, el gran tamaño poblacional para este mes puede ser explicado como un aumento en la tasa de emergencia de imagos, reflejada en un aumento del porcentaje de individuos jóvenes (categoría Young ) que se mantiene hasta el mes de agosto (Figura 4). Observaciones similares de Young y Thomason (1974) indican que julio y agosto son picos de emergencia para Morpho peleides. La estructura de edades en este estudio también muestra que el porcentaje de individuos viejos fue siempre mayor a los individuos jóvenes, esto es contrario a lo encontrado por Young y Thomason (1974) para M. peleides en Costa Rica.

Las mariposas marcadas se recapturaron generalmente muy cerca del lugar de su primera captura, no existieron recapturas a 3 kilómetros del sitio de estudio cuando se quiso comprobar su capacidad de dispersión. Se registraron mariposas hasta ocho días después de ser colocada la primera marca, posiblemente estas mariposas no permanecen tanto tiempo dentro del kilómetro donde se realizaron las colectas, pero si lo utilizan como vía de paso entre los chuscales donde buscan hembras y se aparean. En todos los meses la residencia estimada tuvo una duración de menos de un día, según el método de Cook et al. (1967) (Cuadro 3). Sin embargo los meses con mayores valores de residencia fueron mayo y julio, estos meses también presentaron un alto porcentaje de recapturas.

El porcentaje de recapturas puede ser un indicador del grado de confinamiento de una población. El porcentaje de recaptura en este estudio fue 23.68%, muy similar al 20% que encontró Young (1973) para varias especies no confinadas de Morpho en el Caribe y menor al 77% que obtuvieron Young y Thomason (1974) en una población confinada de M. peleides.

Durante el estudio encontramos dos evidencias de que M. sulkowskyi es atacada por aves: la primera fue una observación directa de un individuo de Turdus fuscater Lafresnaye & d'Orbigny que capturaba en pleno vuelo a una mariposa y la segunda fue el hallazgo de restos de las alas de por lo menos cuatro individuos bajo un árbol, lo que posiblemente está indicando que algunas aves efectúan capturas repetitivas de esta especie.

En días despejados la zona de estudio recibe rayos de sol desde las 7:00 horas; sin embargo las mariposas no empiezan a volar hasta las 9:00 horas como anota también Salazar (1998) para una población en la cordillera central. Al parecer, de 10:00 a 11:00 de la mañana es la hora más utilizada por esta especie para volar en días soleados (Figura 5). No se registraron mariposas en vuelo cuando el día estaba soleado y la temperatura ambiental era inferior a los 15 ^oC. Nunca se registraron mariposas después de las 15:00 horas inclusive en días soleados y temperaturas superiores a los 15 ^o C. En un día nublado con temperaturas superiores a los 15 ^oC se pueden observar individuos en vuelo.

No se encontró una correlación significativa entre la media mensual de pluviosidad y el número de capturas o recapturas debido a que unos pocos días soleados y con temperaturas altas en un mes lluvioso, pueden elevar drásticamente el número de individuos volando en la población.

En algunos estudios como el de Zúñiga et al. (2002), se tiende a promediar los tamaños poblacionales estimados para cada día por el método JS, para dar un solo tamaño poblacional para todo el periodo de muestreo. Puesto que esté promedio puede subestimar el tamaño real de la población, se recomienda utilizar siempre la fórmula de Watt et al. (1977) para dar este valor teniendo en cuenta la razón de residencia obtenida por el método de Scott (1973).

Agradecimientos

Los autores agradecen a Isaac Bedoya (Director del PNN Munchique) por las facilidades logísticas prestadas en el transcurso del trabajo; a André L. Freitas (Universidad estatal de Campinas, Brazil) por sus comentarios y revisión del manuscrito final; a Maria Dolores Heredia (Cali, Colombia) y Maurizio Bollino (Museo Civico di Storia Naturale del Salento, Italia) por sus valiosos comentarios en la elaboración del manuscrito; a Charles Muñoz por el apoyo en el trabajo de campo. Este trabajo se realizó gracias al financiamiento de la Sociedad Colombiana de Entomología (SOCOLEN) por medio de la beca para el apoyo de la investigación entomológica en las universidades colombianas versión 2003.

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